Собственное ядро спинного мозга функции. Строение и функции серого вещества спинного мозга. Пластины Рекседа. Рис.3.Сагитальный разрез головного мозга

На поперечных срезах спинного мозга видно расположение белого и серого вещества.
Серое вещество занимает центральную часть и имеет форму бабочки с расправленными крыльями или буквы Н.

Белое вещество располагается вокруг серого, на периферии спинного мозга. Соотношение белого и серого вещества в разных частях спинного мозга различно.

В шейной части , особенно на уровне шейного утолщения, серого вещества значительно больше, чем в средних участках грудной части, где количество белого вещества намного (примерно в 10-12 раз) превышает массу серого вещества. В поясничной области, особенно на уровне поясничного утолщения, серого вещества больше, чем белого. По направлению к крестцовой части количество серого вещества уменьшается, но в еще большей степени уменьшается количество белого вещества. В области мозгового конуса почти вся поверхность поперечного среза выполнена серым веществом, и только по периферии располагается узкий слой белого вещества.

Спинной мозг, medulla spinalis
(схема).
(Поперечный разрез спинного
мозга; распределение белого
и серого вещества.)

Белое вещество спинного мозга

Белое вещество, substantia alba , спинного мозга представляет собой сложную систему различной протяженности и толщины миелиновых и отчасти безмиелиновых нервных волокон и опорной нервной ткани - нейроглии, а также кровеносных сосудов, окруженных незначительным количеством соединительной ткани. Нервные волокна в белом веществе собраны в пучки.

Белое вещество одной половины спинного мозга связано с белым веществом другой половины очень тонкой, поперечно идущей впереди центрального канала белой спайкой, commissura alba.

Борозды спинного мозга, за исключением задней промежуточной борозды, разграничивают белое вещество каждой половины на три канатика спинного мозга, funiculi medullae spinalis .

Различают передний канатик , funiculus ventralis (anterior),- часть белого вещества, ограниченная передней срединной щелью и переднелатеральной бороздой, или линией выхода передних корешков спинномозговых нервов; боковой канатик , funiculus lateralis,- между переднелатеральной и заднелатеральной бороздами; задний канатик , funiculus dorsalis (posterior),- между заднелатеральной и задней срединной бороздами.

В верхней половине грудной части и в шейной части спинного мозга задняя промежуточная борозда делит задний канатик на два пучка: более тонкий, лежащий кнутри медиальный, так называемый тонкий пучок , и более мощный латеральный клиновидный пучок. Ниже клиновидный пучок отсутствует. Канатики спинного мозга продолжаются и в начальный отдел головного мозга - продолговатый мозг.

В составе белого вещества спинного мозга проходят проекционные волокна, составляющие афферентные и эфферентные проводящие пути, и волокна ассоциативные. Последние осуществляют связи между сегментами спинного мозга и образуют передние, боковые и задние собственные пучки, fasciculi proprii ventrales (anteriores), laterales et dorsales (posteriores), которые прилегают к серому веществу спинного мозга, окружая его со всех сторон.

К этим пучкам относятся:

1) дорсолатеральный путь, tractus dorsolateralis ,- небольшой пучок волокон, расположенный между вершиной заднего серого столба и поверхностью спинного мозга в непосредственной близости к заднему корешку;

2) перегородочно-краевой пучок, fasciculus septomarginalis ,- тонкий пучок нисходящих волокон, вплотную прилежащий к задней срединной щели; прослеживается лишь в нижних грудных и поясничных сегментах спинного мозга;

3) межпучковый пучок, fasciculus interfascicularis (semilunaris) , образованный нисходящими волокнами, расположенными в медиальной части клиновидного пучка; прослеживается в шейных и верхних грудных сегментах.

Серое вещество спинного мозга

Серое вещество спинного мозга, substantia grisea , состоит главным образом из тел нервных клеток с их отростками, не имеющими миелиновой оболочки. Кроме них, в сером веществе имеются отростки тех нервных клеток, которые располагаются в других участках спинного и головного мозга, нейроглия, а также кровеносные сосуды и сопровождающая их соединительная ткань.

В сером веществе различают две боковые части, расположенные в обеих половинах спинного мозга, и поперечную часть, соединяющую их в виде узкого мостика,- центральное промежуточное (серое) вещество, . Оно продолжается в боковые части, занимая их середину, как латеральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia lateralis.

В срединных отделах центрального промежуточного серого вещества располагается очень узкая полость - центральный канал, canalis centralis. На разных уровнях спинного мозга его просвет на горизонтальном разрезе имеет различные величину и форму: в области шейного и поясничного утолщений - овальную, а в грудном - округлую диаметром до 0,1 мм. У взрослых полость канала в ряде участков может зарастать. Центральный канал тянется на протяжении всего спинного мозга, переходя вверху в полость IV желудочка. Внизу, в области мозгового конуса, центральный канал расширен и его диаметр достигает в среднем 1 мм; этот участок центрального канала получил название концевого желудочка, ventriculus terminalis.

Ткань, окружающая центральный канал спинного мозга и состоящая в основном из нейроглии и небольшого числа нейронов с их волокнами, носит название центрального студенистого вещества, substantia gelatinosa centralis.

Центральное промежуточное (серое) вещество, окружающее центральный канал, подразделяется на две части. Одна часть располагается впереди канала и примыкает к белой спайке, которая связывает передние канатики обеих половин спинного мозга. Другая часть лежит позади канала. Кзади от центрального промежуточного (серого) вещества, непосредственно прилегая к задней срединной перегородке, располагается вторичное висцеральное вещество, substantia visceralis secundaria.

Каждая из боковых частей серого вещества образует три выступа: более утолщенный передний, более узкий задний и между ними небольшой боковой выступ, который выражен не на всех уровнях спинного мозга. Боковой выступ особенно ясно виден в нижних сегментах шейной части и в верхних сегментах грудной части спинного мозга.

Выступы на протяжении всего спинного мозга образуют серые столбы, columnae griseae . Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название рога, соrnu.

Различают передний столб, columna ventralis (anterior), на поперечном разрезе - передний рог, соrnu ventrale (anterius), задний столб, columna dorsalis (posterior)задний рог, соrnu dorsale (posterius), и боковой столб, columna lateralis (боковой рог , соrnu laterale).

Передний рог значительно шире, но короче заднего и не доходит до периферии спинного мозга, в то время как задний рог, более узкий и длинный, достигает наружной поверхности мозга.

В заднем роге можно различить верхушку заднего рога, apex cornus dorsalis (posterioris),- наиболее узкую часть дорсального отдела заднего рога, окружающую головку заднего рога, caput cornus dorsalis (posterioris), которая переходит в шейку заднего рога, cervix cornus dorsalis (posterioris), а та в свою очередь - в наиболее широкую часть заднего рога - основание заднего рога, basis cornus dorsalis (posterioris).

Верхушку заднего рога окаймляет участок, богатый нейроглией, с большим числом нервных клеток, который называется студенистым веществом, substantia gelatinosa .

Нервные клетки в сером веществе образуют скопления - ядра, или центры, спинного мозга, имеющие свою постоянную топографию.

Топография ядер спинного мозга .

В переднем столбе залегают двигательные ядра, клетки которых посылают свои аксоны в состав передних корешков спинного мозга:

1) переднелатеральное ядро, nucleus ventrolateralis , имеющее две части: верхнюю, залегающую в сегментах CIV - СVIII, и нижнюю, расположенную в сегментах LII - SI;

2) передне медиальное ядро, nucleus ventromedialis , часто также представлено двумя частями: верхней в СII -LIV и нижней в SII - СоI; реже эти части не имеют перерыва в сегментах

3) заднелатеральное ядро, nucleus dorsolateralis , разделено на две части: более крупную верхнюю в СV - СVIII и нижнюю в LIII - SII;

4) зазаднелатеральное ядро, nucleus retrodorsolateralis , залегает кзади от предыдущего. Оно представлено двумя небольшими скоплениями клеток в СVIII - ThI и в SI - SIII;5) заднемедиальное ядро, nucleus dorsomedialis, представлено небольшой верхней частью, залегающей в верхнем шейном сегменте Q, и нижней - в сегментах ThI - SII;

6) центральное ядро, nucleus centralis , чаще расположено в сегментах ThI - LIII, но может иметь и дополнительную часть в SI - SV;

7) ядро добавочного нерва, nucleus n. accessori i, обычно ограничено сегментами CI - СVI

8) ядро диафрагмального нерва, nucleus n. phrenici , залегает в сегментах CIV - CVII;

9) поясничное дорсальное ядро, nucleus lumbodorsalis , залегает в сегментах LIII - SI.

2. В заднем столбе залегают чувствительные ядра:

1) студенистое вещество, substantia gelatinosa , имеет на поперечном разрезе вид полулуния, окаймляющего верхушку заднего рога;

2) собственное ядро заднего рога, nucleus proprius cornus posterioris (BNA), расположенное в его центральной части, занимает почти всю его площадь и распространяется вдоль всего заднего столба (CI- CoI);

3) вторичное висцеральное вещество, substantia visceralis secundaria, залегает несколько дорсальнее центрального промежуточного (серого) вещества.

3. Боковой столб содержит следующие ядра:

1) грудной столб (грудное ядро), columna thoracica (nucleus thoracicus) , ограничен сегментами ThI - LII и располагается на медиальной стороне основания заднего рога, поэтому некоторые авторы относят его к ядрам последнего;

2) центральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia centralis , локализуется в сегментах ThI - LIII, в центральном отделе бокового рога, почти достигая центрального канала;

3) латеральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia lateralis , залегает латеральнее предыдущего ядра, занимая выступ бокового рога и распространяясь на сегменты ThI - LIII;

4) крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasympathici sacrales , занимают сегменты SII - SIV, располагаясь несколько впереди предыдущего.

В нижних шейных и в верхних грудных сегментах спинного мозга, в углу между боковым рогом и латеральным краем заднего рога, серое вещество в виде отростков проникает в белое вещество, образуя сетевидную структуру - ретикулярную формацию, formatio reticularis , спинного мозга, в петлях которой располагается белое вещество.

Расположение переднего и заднего рогов соответствует передне- и задне-латеральным бороздам спинного мозга. Это соответствие между рогами и бороздами определяет топографию белого вещества на поперечных срезах: его деление на передние, задние и боковые канатики белого вещества.

Трудно недооценивать функции и роль мозга человека. Человеку свойственны: связная речь, способность фантазировать, возможность анализировать, запоминать факты, различать мелодии, передавать опыт поколениям и многое другое. Организм человека – сложная, идеально налаженная структура, которая обеспечивает физическую активность, жизнедеятельность, основные психические функции: мышление, восприятие, память, речь, и т.д.

Очевидная связь между мозгом и рефлекторно сенсорной деятельностью – стимулирует ученых продолжать изучение мозга и его функций, где одним из актуальных вопросов остается – роль серого вещества в жизнедеятельности человека и в формировании человеческого интеллекта.

Общие сведения о сером веществе

Центральная нервная система (ЦНС) человека одна из сложнейших структур организма, ona несет крайне ответственную роль – обеспечивает функциональную целостность организма и его взаимосвязь с окружающим миром. ЦНС состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек, которые, в свою очередь, состоят из серого и белого вещества.

Серая субстанция (лат. substantia grisea) отвечает за большинство функций высшей нервной деятельности человека. Благодаря ей человек воспринимает внешнюю среду, слышит, видит, говорит и самое главное, человек может выражать отношение, проявлять симпатию или отрицательные эмоции, проявлять виды человеческого поведения, эмпатию и т.д.

Субстанция состоит примерно из 86 млрд. нейронов, конечно, это число крайне приблизительно, так как современная медицина еще не имеет возможности провести подсчёт точного количества нервных клеток.

Белая субстанция или (лат. substantia alba) служит в основном для передачи сигналов и обеспечивает взаимосвязь обоих полушарий, а также переносит информацию от коры головного мозга к нервной системе.

Скопления нейронов образуют серого вещества. Каждое ядро несет соответствующую ответственность и функцию: зрительные, слуховые функции, кровообращение, дыхание, движение, мочеиспускание и т.д.

Состоит из ядер серого вещества, которые формируют соответствующие центры. Substantia grisea одна из основных составляющих спинного мозга, а ее ядра расположены в коре мозжечка и во внутренних структурах большого мозга (продолговатый мозг, таламус, гипоталамус и т.д.).

Серое вещество предстает в виде оболочки головного мозга, под которым находится белое, однако, в спинном мозге substantia grisea находится во внутренней части спинномозговой системы, обволакивая наполненный ликвором узкий центральный канал, вещество образует контур буквы Н, а покрыто оно уже белым веществом.

Строение серого вещества

Substantia grisea идеально устроенная структура, в состав которой входят:

• нейроны;
• дендриты;
• безмиелиновые аксоны;
• глиальные клетки;
• тонкие капилляры.

Последние окрашивают кору в коричневый цвет и вопреки бытующему мнению субстанция имеет не серый, а серо-коричневый цвет. Многочисленные лабиринтоподобные впадины и выпуклости – образуют извилины – известные как мозговые извилины. Основная функция серого вещества – обеспечение связи человеческого организма с внешним миром, а также регулирование рефлексов и обеспечение высших психических функций.

И если substantia grisea – состоит из нейронов, то substantia alba предстает в виде покрытых миелином аксонов (отростки нейронов), которые выполняют функцию проводников и служат для того, чтобы передавать сигналы, и обеспечивать связь между полушариями и нервными центрами. Миелиновая оболочка придает характерный белый цвет веществу.

Серая субстанция в спинномозговой структуре напоминает по строению контуры букву Н или крылья бабочки. В зависимости от расположения и функций серые столбы делятся на: задние, передние и боковые. Из боковых частей спинного отдела, в свою очередь, подразделяются на:

• Задние – состоят из промежуточных нервных клеток. Принимают сигналы от ганглиев.
• Передние – состоят из двигательных нейронов. Основная функция – обеспечение мышечного тонуса.
• Боковые – состоят из чувствительных и висцеральных нейронов. Отвечают за двигательные функции.

Функции серого вещества

Работа ЦНС обеспечивает в организме большое количество связей, которые выполняют две основные функции: контроль мышечной активности (двигательный рефлекс) и обеспечение сенсорного восприятия (чувственные рефлексы) и высших психических функций: память, речь, эмоции.

Функции substantia grisea обусловлены местом его расположения, например:

1. В коре головного мозга субстанция отвечает за связь организма с внешним миром, а также несет информацию и регулирует деятельность внутренних органов, отвечает за обеспечение высшей нервной деятельности, благодаря чему человек способен мыслить, запоминать, воспринимать и т.д.
2. В продолговатом мозге ядра субстанции регулируют двигательные процессы, равновесие, обеспечивают координацию движений, а также регулируют обмен веществ, дыхательные процессы и кровоснабжение.
3. В коре мозжечка серые ядра отвечают за координацию движений и ориентацию в пространстве.
4. В промежуточном мозге ядра отвечают за контроль деятельности внутренних органов, регулируют рефлексы и температуру тела.
5. В конечном мозге ядра обеспечивают двигательный, рефлекторный контроль и регулировку высших психических функций: связная речь, зрение, обоняние, вкусовые ощущения, слух, осязание.

Спинной мозг – сложная структура, которое несет следующие функции: рефлекторная, двигательная, сенсорная и проводниковая. Первые три функции возложены на серое, а третья – белое вещество.

1. Рефлекторная функция – регулирование безусловных рефлексов: сосательный рефлекс, коленный рефлекс, мгновенная реакция на болевые раздражители и т.д.
2. Двигательная функция – контролирование мышечных рефлексов, связанных с двигательной системой. Соответствующие клетки спинного мозга отправляют сигналы конкретной группе мышц, побуждая к тому или иному действию, благодаря чему мы можем целенаправленно поворачивать голову, двигать шеей, поднимать и опускать руки, ходить.
3. Сенсорная функция – передача импульса, идущего от афферентных волокон туловища, к отделам головного мозга, откуда идет команда, содержащая реакцию на раздражитель.
4. Проводниковая функция – обеспечение прохождения импульса к головному мозгу, а оттуда – прохождение команды действия, идущей к соответствующему органу. Регулируется белой субстанцией.

Серая субстанция обеспечивает нормальную жизнедеятельность человека, его взаимодействие с внешним миром, виды человеческой деятельности, является основой когнитивного и сенсорного восприятия, а также основой двигательной, рефлекторной, регуляторной и всех психических функций.

Как серое вещество влияет на некоторые способности людей

Серая ткань мозга, регулируя переработку сигналов извне и генерируя эффекторные импульсы не только отвечает за работу всей нервной системы человека, но и влияет на его способности: умственные, познавательные, физические и т.д.

Различные эксперименты ученых показали, что способности человека зависят от объёма серой субстанции, в то время как изменение количества белой ощутимых изменений не показало.

Эксперименты британских ученых показали, что чем тоньше кора больших полушарий, следовательно, чем меньше объём серой субстанции, тем хуже человек справляется с решением логических задач, тем меньше у него различных способностей, а также при низком объёме субстанции у испытуемых часто наблюдались проблемы с быстротой реакции, речевые дисфункции, проблемы с запоминанием и слабые интеллектуальные способности.

В то же время исследования показали, что изучение иностранных языков, запоминание стихов, научных или художественных произведений и занятия музыкой сказываются на увеличении коры головного мозга. Чем длительней и интенсивней процесс изучения, тем больше становится объем серой субстанции, следовательно, тем больше способностей, в том числе и умственных, проявляет человек.

На уменьшение количества серого вещества влияют:

• образ жизни человека – малоподвижный, инертный, неактивный, с физической и мыслительной точки зрения, образ жизни;
• злоупотребление вредными привычками – алкоголь, наркомания и курение сокращают объём серой субстанции.

Например: у страдающих алкоголизмом наблюдается значительное уменьшение количества мозговой ткани, что отражается на поведении и психических функций: бессвязная речь, проблемы с памятью и восприятием, заторможенность мыслительных процессов.

Серое вещество и интеллект

В настоящее время ученый мир разделился на два фронта:

1. Первые утверждают, что масса и объём мозга влияют на умственные способности человека.
2. Вторые уверены, что объём серого вещества играет второстепенную роль.

В разные времена, ученые разных стран пытались определить связь substantia grisea и интеллекта, однако, необходимо учесть тот факт, что изучение мозга, из-за строения и расположения органа, является довольно затруднительным процессом, и многое о функциях мозга пока что остается неизученным и неизвестным человеку.

С уверенностью можно сказать, что слабая связь между умственными, аналитическими способностями и размером мозга была обнаружена учеными пару десятков лет назад, однако, другие ученые в ходе экспериментов доказали, что уровень интеллекта зависит не от веса или размера мозга в целом, а от размера передней доли мозга.

Современные ученые предполагают, что IQ человека – сложное и многогранное понятие, и в процессе становления человеческого интеллекта задействованы различные структуры, где важную роль играет скорость передачи нервного импульса или число связей между нервными клетками.

Другая группа ученых обнаружила, что у людей с высоким интеллектом объём серого вещества больше. Однако, это привело лишь к очередной гипотезе, что некоторый процент объёма substantia grisea связан с интеллектуальными способностями человека.

Гипотез, связанных с вопросом – много, но на сегодняшний день экспериментально доказанного, однозначного ответа ученый мир еще не дал.

Одно можно сказать точно – дополнительный объем серого вещества позволяет более продуктивно и быстро обрабатывать информацию, повреждение и поражение серого вещества, в зависимости от локализации, приводит к мышечным, чувствительным и неврологическим расстройствам.

- Нервная система -

Нервная система осуществляет регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешним миром и представляет собой высшую интегрирующую систему. Нервная система функционирует на основе рефлексов. Ответные реакции организма, осуществляемых при посредстве ЦНС. Морфологическими субстратом рефлексов являются рефлекторные дуги , состоящие из цепиафферентных, ассоциативных и эффекторных нейронов.

Нервные центры – скопления нервных клеток в ЦНС и ПНС, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнения определенных функций.По характеру морфофункциональной организации различают:

- нервные центры ядерного типа , в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга). -нервные центры экранного типа , в которых нейроны выполняют однотипные функции, собранные в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которые проецируются нервные импульсы, кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза. Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи.

Нервная ткань (при участии ряда других тканей) формируют нервную систему. Последняя включает: ЦНС (головной и спинной мозг) иПНС (нервные узлы (ганглии), нервные стволы(нервы), нервные окончания).

1.Нервные узлы (ганглии) – скопления нервных клеток, точнее их тел в нецентральной НС. Скопления нейронов в головном или спинном мозге называются ядрами.2. Нервные стволы – совокупность идущих параллельно нервных волокон. Среди последних в нерве могут одновременно присутствовать и афферентные нервные волокна (содержащие дендриты нейронов) и эфферентные волокна(содержащие аксоны нейронов).

Кроме приведенного деления, нервную систему подразделяют на соматическую и вегетативную (автономную) НС.

Вегетативная нервная система (ВНС) состоит из центральных отделов, представленных ядрами головного и спинного мозга. Ядра центрального отдела ВНС находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментах спинного мозга. К СНС относятся вегетативные ядра боковых рогов грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, к ПНС – вегетативные ядра 3, 7, 9, 10 пар черепных нервов и вегетативные ядра крестцового отдела спинного мозга.

Соматическая нервная система иннервирует «сому», т.е. органы, происходящие из сомитов, - кожу, поперечнополосатую скелетную мускулатуру, связки и сухожилия. Ее рефлекторная дуга обычно включает три части:

чувствительный (рецепторный) нейрон

вставочный (ассоциативный) нейрон

двигательный (эффекторный) нейрон

Чувствительные нейроны. Тела чувствительных нейронов лежат в нервных узлах. Узлы же располагаются по ходу задних корешков спинного мозга и некоторых черепно-мозговых нервов. Узел называется спинномозговым.Чувствительные окончания рецепторных нейронов находятся в иннервируемых органах, а дендриты идут обычно в составе различных, смешанных нервов, откуда направляются в задние корешки спинного мозга к телам своих нейронов. Аксоны чувствительных нейронов входят в спинной мозг.В одних случаях они оканчиваются на том же уровне спинного мозга – контактом с ассоциативным нейроном. В других случаях аксоны чувствительных нейронов входят в состав задних канатиков спинного мозга и поднимаются до ассоциативных нейронов в ядрах продолговатого мозга.

Ассоциативные нейроны. Дендриты ассоциативных нейронов обычно короткие. Аксоны же могут либо только переходить из задних рогов спинного мозга в передние (при замыкании дуги на уровне сегмента спинного мозга), либо достигать других уровней спинного или головного мозга (как в восходящем, так и в нисходящем направлениях).

Двигательные нейроны. Дендриты, как правило, короткие. Импульсы ассоциативных нейронов обычно поступают по многочисленным аксосоматическим синапсам. Тела двигательных нейронов находятся в передних рогах спинного мозга и в ядрах соответствующих черепно-мозговых нервов (в головном мозге). Аксон двигательного нейрона выходит из спинного мозга в составе его переднего корешка. Затем оказывается в составе того или иного смешанного нерва и наконец участвует в образовании моторной пластинки на скелетной мышце.

Спинномозговые узлы. Спинномозговой узел выглядит как овальное утолщение заднего корешка недалеко от бифуркации спинномозгового нерва. Чувствительные нейроны (нейроны являются псевдоуниполярными), образующие узел, располагаются группами на его периферии.

Спинной мозг Спинной мозг, как и головной, покрыт тремя оболочками –мягкой, паутинной и твердой . Первые две образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, А твердая оболочка – плотной волокнистой соединительной тканью. Мягкая оболочка непосредственно прилегает к ткани мозга и повторяет ее рельеф. В этой оболочке много кровеносных сосудов. Паутинная оболочка не заходит в углубления мозга. Поэтому между ней и мягкой оболочкой образуется подпаутиннаое (субарахноидальное) пространство, заполненное соединительнотканными трабекулами. В спинном мозге можно различитьсерое ибелое вещество .

Серое вещество занимает внутреннее положение и на поперечном срезе имеет форму бабочки.Главная особенность серого вещества наличие в нем тел нейронов и окружающих глиальных элементов. Нейроны являются мультиполярными и в большинстве своем сгруппированы в ядра. Кроме них, в сером веществе имеются нервные волокна.В сером веществе выделяют следующие части:задние рога – относительно узкие и длинные выступы, расходящиеся кнаружи;передние рога – более широкие и короткие выступы, направленные вперед и немного кнутри;промежуточные зону и выдающиеся из неебоковые рога – небольшие выступы по бокам, имеющиеся лишь на уровне грудных, верхне-поясничных и крестцовых сегментов мозга.

Белое вещество – это совокупность миелиновых волокон. Волокна идут, в основном, вдоль длинной оси спинного мозга и образуют различные проводящие пути. Рогами серого вещества и глиальными перегородками белое вещество разбивается на канатики: задние, боковые и передние.

Задние рога.

В задних рогах содержатся вставочные нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нейроны задних рогов образуют следующие структуры:

Губчатый слой и желотенозное вещество – находятся в задней части и на периферии задних рогов (содержат мелкие нейроны). Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга, той же стороны и ли противоположной. В последнем случае клетки называются комисуральными. т.к. них аксоны образуют комисурыилии спайки, лежащую перед спинномозговым каналом

Собственное ядро заднего рога (находится в центре рога). Аксоны нейронов переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор.

Грудное ядро (ядро Кларка) - в основании рога. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприорецпторная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок по заднему спиномозжечковому пути.

Боковые рога.

Медиальное промежуточное ядро находится в промежуточной зоне. Как и в случае грудного ядра, аксоны нейрона входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку.

Латеральное промежуточное ядро находится в боковых рогах и является элементом симпатической нервной системы

Передние рога.

Несколько моторных ядер, содержат самые крупные клетки спинного мозга – мотонейроны. Передние рога образуют 2 группы ядер: 1. Медиальная группа ядер- иннервирует мышцы туловища. 2. Латеральная группа ядер хорошо выражены в области шейного и поясничного утолщения – иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

Al ` fa - мотонейроны большие – имеют диаметр 140 мкм. Передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

Al ` fa –мотонейроны малые – поддерживают тонус скелетной мускулатуры.

Gamma - мотонейроны передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Al ` fa мотонейроны – это интегративная единица СМ, они испытываются влияние возбуждающих и тормозных импульсов. До 50 процентов поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотнейроное СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на один мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинального уровней. Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотнейрона передает на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.

Функции и строение

Оболочки

Сосуды

Развитие

Вопрос 1

функции спинного мозга:

1. рефлекторный центр всех двигательных реакций скелетных мышц (кроме лицевых), рефлексов сосудов, мочеполовой системы, прямой кишки

2. проведение импульсов в головной мозг и обратно . Спинной мозг подконтролен головному мозгу

3. место замыкания рефлекторных дуг , передающих нервный импульс с чувствительного звена на двигательное

4. эндокринная – эпендимоглия спинномозгового канала (интраспинальный орган) в молодом возрасте вырабатывает БАВ, регулирующие АД, суточные ритмы, половую функцию

ü развитие спинного мозга прямо пропорционально развитию скелетных мышц и кожного покрова, что обусловлено большим рецепторным полем кожи и разнообразием движений мышц

Спинной мозг (medulla spinalis)

цилиндрический тяж, сдавлен дорсовентрально и лежит в позвоночном канале (занимает 2/3 объема)

ü передняя граница – большое затылочное отверстие

ü задняя граница – различна:

У крс – до 4 поясничного позвонка, у свиньи – 6 поясничного, у собаки – 7 поясничного, у лошади – 2 крестцового, у кошки – 3 крестцового, у человека – до 2 поясничного

v сегмент – участок спинного мозга с парой нервов

ü выделяют шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые сегменты

ü из-за опережающего роста позвоночного столба, границы сегментов спинного мозга не совпадают с границами позвонков, соответствующих отделов

Сегмент спинного мозга

Спинной мозг

имеет 2 утолщения:

1) шейное – содержит нейроны, отростки которых формируют нервы грудных конечностей (плечевое сплетение)

2) пояснично-крестцовое - содержит нейроны, отростки которых формируют нервы тазовых конечностей (поясничное и крестцовое сплетения). За ним спинной мозг сужается - мозговой конус

ü мозговой конус продолжается в терминальную (концевую) нить , доходящую до 6 хвостового позвонка

ü терминальная нить и хвостовые нервы образуют «конский хвост» - cauda equina

Вид с поверхности

вентральная поверхность:

1. вентральная срединная щель - лежит спинномозговая центральная а. и в.

2. две латеральные вентральные борозды - место выхода вентральных (двигательных) корешков спинномозговых нервов

дорсальная поверхность:

1. мелкая дорсальная срединная борозда

2. дорсальные латеральные борозды - место вхождения дорсальных (чувствительных) корешков спинномозговых нервов

Спинномозговые нервы (nervus spinalis)

ü выходят парами в каждом сегменте через межпозвоночные отверстия

ü каждый нерв начинается пучками корешковых нитей, формирующих дорсальный (чувствительный) и вентральный (двигательный) корешки

ü на дорсальных корешках утолщения – спинномозговые узлы (ганглии) – из чувствительных нейронов, выселенных за пределы ЦНС

ü в шейной и грудной частях спинного мозга нервы отходят перпендикулярно мозгу , а в поясничнокрестцовой – косо назад (связано с опережающим ростом позвоночника)

Вид на разрезе

серое вещество (substantia grisea) – лежит в центре, имеет форму бабочки (буквы Н ):

1. дорсальные рога (столбы) - чувствительные

2. вентральные рога - двигательные

3. латеральные рога – в грудо-поясничном и крестцовом отделах

4. промежуточное вещество – между дорсальными и вентральными рогами

5. серая спайка – соединяет половины серого вещества

6. спинномозговой канал – в центре спайки, краниально переходит в 4-й мозговой желудочек продолговатого мозга, каудально – заканчивается слепо. Выслан эпендимоглией, заполнен ликвором

Строение серого вещества

ü представлено телами нейронов, окруженными глией

ü ядро серого вещества – группа нейронов одинакового строения и функции

ü нейроны дорсальных рогов образуют :

1. желатинозное и губчатое вещество – аксоны формируют собственные пучки (межсегментарные связи при участии в ответной реакции многих сегментов)

2. собственное ядро дорсального рога – аксоны формируют пути болевой и температурной чувствительности (лат. спинно-таламический путь противоположной стороны), осязания и давления (вент. спинно-таламический путь)

3. грудное ядро (Кларка) – аксоны формируют дорс. спинно-мозжечковый путь на своей стороне (координация движений)

ядра и проводящие пути спинного мозга

типы нейронов по локализации аксонов:

1. корешковые – аксоны участвуют в формировании вентральных (двигательных) корешков спинномозговых нервов

2. пучковые – аксоны образуют пучки белого вещества, соединяющие сегменты спинного мозга между собой и с головным мозгом

3. внутренние - многочисленные отростки не выходят из серого вещества, соединяя между собой нейроны ядер спинного мозга в пределах сегмента

белое мозговое вещество (substantia alba) – по периферии серого вещества мозга

ü представлено отростками нейронов

ü рогами серого вещества разделено на парные канатики : дорсальные, вентральные, латеральные

ü канатики противоположных сторон соединены белой спайкой

ü в канатиках - проводящие пути между сегментами спинного мозга, спинным и головным мозгом:

1) ассоциативные – связывают сегменты спинного мозга на различных уровнях - собственные пучки всех канатиков

2) восходящие (чувствительные) - к центрам в головном мозге

3) нисходящие (двигательные) - от головного мозга к нейронам вентральных рогов спинного мозга

канатики белого мозгового вещества:

1. дорсальный – восходящие пути, содержит 2 пучка:

1) тонкий (Голля) – от задней части тела и задних конечностей

2) клиновидный (Бурдаха) – от передней части тела и передних конечностей

ü образованы аксонами нейронов спинномозговых узлов

ü входя в продолговатый мозг объединяются в продолговато-спинномозговой путь (tractus spinobulbaris)

ü проводят импульсы от проприорецепторов в продолговатый мозг, а после в кору головного мозга о положении тела и его частей в пространстве

2. латеральный – восходящие и нисходящие пути:

восходящие:

1) спинно-мозжечковый дорсальный /Флексига/ (от грудного ядра)

2) спинно-мозжечковый вентральный /Говерса/ (от промежуточного мед. ядра)

3) спинно-таламический (от собственного ядра дорс. рога противоположной стороны)

нисходящие:

1) корково-спинальный (пирамидальный) латеральный – обеспечивает выполнение сознательных движений

2) красноядерно-спинальный – образован аксонами клеток красного ядра среднего мозга (контроль мышечного тонуса)

3. вентральный - восходящие и нисходящие пути:

восходящий:

спинно-таламический вентральный (от собственного ядра дорс. рога противоположной стороны) – путь осязания и давления

нисходящие:

1) вестибуло-спинальный – образован аксонами нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга (Дейтерса, Роллера) – рефлексы равновесия

2) корково-спинальный (пирамидальный) вентральный –путь произвольных двигательных реакций

3) покрышечно-спинальный – из крыши среднего мозга от клеток зрительных и слуховых холмов

сегментарный (собственный) аппарат спинного мозга:

Место замыкания безусловных (врожденных) рефлексов с кожных рецепторов на мышцы и сосуды

Более древний по развитию

относятся:

1) серое вещество спинного мозга

2) собственные пучки (ассоциативные проводящие пути)

3) спинномозговые узлы

4) корешки спинномозговых нервов

проводниковый аппарат спинного мозга:

Связан с разными отделами головного мозга

Проходят условные и безусловные рефлексы с различных анализаторов (обонятельного, зрительного, слухового, вестибулярного)

Более позднего происхождения, возник в результате развития мышц и отделов головного мозга

относятся:

Серое вещество спинного мозга

Восходящие и нисходящие пути, связывающие спинной мозг с разными отделами головного мозга

Вентральные (двигательные) корешки спинномозговых нервов

Вопрос 2

Оболочки спинного мозга

твердая мозговая оболочка – dura mater spinalis:

ü состоит из ПСТ, изнутри выслана эндотелием

ü наружная, одевает спинной мозг чехлом и подвешивает его в позвоночном канале

ü между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала - эпидуральное пространство , заполненное жиром и сплетением вен (защита от сотрясений + подвижность в позвоночном канале)

ü переходит на спинномозговые нервы, образуя на них влагалища

паутинная оболочка – arachnoidea spinalis:

ü тонкая полупрозрачная, состоит из РСТ, с обеих сторон покрыта эндотелием

ü тесно прилегает к твердой оболочке, отделяясь щелевидным субдуральным пространством , заполненным РСТ

ü соединятся с твердой оболочкой: сосудами, зубчатыми связками мягкой оболочки и нервами, на которые она переходит

ü от мягкой оболочки отделена субарахноидальным пространством , заполненным ликвором (цереброспинальной жидкостью)

мягкая (сосудистая) оболочка - pia mater spinalis:

ü прочно срастается с мозгом, так как, сопровождая сосуды, она внедряется с ними в мозговое вещество

ü со стороны субарахноидального пространства покрыта эндотелием

ü на боковых поверхностях спинного мозга формирует левую и правую боковые связки . От них между сегментами мозга к твердой оболочке отходят зубчатые связки , прободающие паутинную оболочку

ü мягкая + паутинная оболочки – leptomeninx (их воспаление - лептоменингит)

фиксирующий аппарат спинного мозга:

1. твердая мозговая оболочка - закреплена на вентральной дуге атланта, зубе эпистрофея, по краям межпозвоночных отверстий и в хвостовых позвонках

2. зубчатые связки – крепят спинной мозг в мягкой оболочке к паутинной и твердой оболочкам

3. многочисленные нити, перегородки из соединительной ткани, соединяющие мягкую оболочку с паутинной

4. корешки спинномозговых нервов – выходя через межпозвоночные отверстия подвешивают мозг «на растяжках»

ü оболочки, содержимое межоболочечных пространств, фиксирующий аппарат удерживают спинной мозг, защищают от сдавлений при движениях позвоночника

Вопрос 3

сосуды спинного мозга:

артерии спинного мозга являются спинномозговыми ветвями :

1) позвоночной и глубокой шейной а. (шейный отдел)

2) дорсальных межреберных аа. (грудной отдел)

3) поясничных аа. (пояснично-крестцовый отдел)

ü эти ветви проникают в позвоночный канал по ходу корешков спинномозговых нервов и образуют на спинном мозге 3 продольные артериальные магистрали

3 артериальные магистрали спинного мозга:

1. непарная вентральная спинномозговая а. – лежит вместе с одноименной веной в вентральной срединной щели, отдает ветви в серое мозговое вещество

2. парные спинномозговые дорсальные аа. – лежат вдоль дорсальных корешков нервов, а соответствующие вены – вдоль вентральных корешков

ü 3 магистрали анастомозируют межу собой в каждом сегменте, формируя сосудистый венец . От него отходят ветви в белое мозговое вещество, соединяющиеся с а. серого вещества

ü из вен кровь оттекает во внутреннее позвоночное венозное сплетение и парный позвоночный вентральный синус (в эпидуральном пространстве и соединяется с сегментными венами)

Вопрос 4

Развитие спинного мозга

филогенез:

Развитие связано с эволюцией скелетных мышц

Впервые обнаруживается у хордовых

у ланцетника примитивный, в виде трубки. Нервные клетки разбросаны по всему мозгу. Нервные волокна безмиелиновые – серого цвета. Нервы отходят от мозга несимметрично, т.к. движения перистальтические. Корешки нервов не разделены на чувствительные и двигательные. Из оболочек - примитивная мягкая

у рыб - концентрация нейронов и формирование серого мозгового вещества. Развиты вентральные столбы, дорсальные столбы не развиты, т.к. слабая кожная чувствительность. Корни спинномозговых нервов разделены на двигательные и чувствительные

у амфибий и рептилий появляется твердая мозговая оболочка

с выходом на сушу и появлением конечностей в спинном мозге формируются 2 утолщения, серое вещество становится в форме Н, чувствительные клетки выселяются в спинномозговые узлы. С редукцией хвоста как органа движения спинной мозг укорачивается

у млекопитающих появляется паутинная оболочка

онтогенез:

Развивается из эктодермы →1. нервная пластинка → 2. нервный желобок , ограниченный нервными валиками → 3. нервная трубка , при смыкании краев желобка

ü если нервная пластинка разделится на 2 – 2 спинных мозга – дипломиелия

ü если эктодерма над нервной трубкой не смыкается, то спинной мозг остается открытым - расхис

Клетки однослойной нервной трубки разделяются на глиобласты (нейроглия) и нейробласты (нейроны)

Нервная трубка становится трехслойной

Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество, образованное только нервными волокнами.

В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое(серое)вещество. У взрослого человека центральный канал в различных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Серое вещество, на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. Кпереди и кзади от центрального канала спинного мозга эти серые столбы связаны друг с другом тонкими пластинками серого вещества, получившими название передней и задней спаек.

В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть-передний столб, и заднюю часть - задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга серое вещество с каждой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы отсутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широкий передний рог, и узкий задний рог, соответствующие переднему и заднему столбам. Боковой рог, соответствует

боковому промежуточному столбу (автономному) серого вещества.

В передних рогах расположены крупные нервные корешковые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Эти нейроны образуют 5 ядер: два латеральных (передне- и заднелатеральное), два медиальных (передне- и заднемедиальное) и центральное ядро. Задние рога спинного мозга представлены преимущественно более мелкими клетками. В составе задних, или чувствительных, корешков находятся центральные отростки псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозговых (чувствительных) узлах.

Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Основная масса нервных клеток заднего рога образует собственное его ядро. В белом веществе, непосредственно примыкающем к верхушке заднего рога серого вещества, выделяют пограничную зону. Кпереди от последней в сером веществе расположена губчатая зона, которая получила свое название в связи с наличием в этом отделе крупнопетлистой глиальной сети, содержащей нервные клетки. Еще более кпереди выделяется студенистое вещество, состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества, губчатой зоны и диффузно рассеянных во всем сером веществе пучковых клеток осуществляют связь с несколькими соседними сегментами. Как правило, они заканчиваются синапсами с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, а также выше- и нижележащих сегментов. Направляясь от задних рогов серого вещества к передним рогам, отростки этих клеток располагаются по периферии серого вещества, образуя возле него узкую каемку белого вещества. Эти пучки нервных волокон получили название передних, латеральных и задних собственных пучков.

Клетки всех ядер задних рогов серого вещества - это, как правило, вставочные (промежуточные, или кондукторные) нейроны. Нейриты, отходящие от нервных клеток, совокупность которых

составляет центральное и грудное ядра задних рогов, направляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении с VIII шейного по II поясничный сегмент имеется выступ серого вещества - боковой рог.

В медиальной части основания бокового рога заметно хорошо очерченное прослойкой белого вещества грудное ядро, состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка). Наибольший диаметр этого ядра на уровне от XI грудного до I поясничного сегмента. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток,

объединенных в латеральное промежуточное (серое) вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

В промежуточной зоне расположено центральное промежуточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов - между боковыми и задним рогами в белом веществе, примыкающем к серому, расположена ретикулярная формация. Ретикулярная формация имеет здесь вид тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях, и состоит из нервных клеток с большим количеством отростков.

Серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками спинномозговых нервов и собственными пучками белого вещества, окаймляющими серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппарат спинного мозга. Основное на-

значение сегментарного аппарата как филогенетически наиболее старой части спинного мозга - осуществление врожденных реакций (рефлексов) в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). И. П. Павлов определил этот вид деятельности сегментарного аппарата спинного мозга термином <безусловные рефлексы>.

1. Спинно-мозговые нервы. Рефлекторная дуга.

1. Вегетативная нервная система: симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Ни одна из структур нервной системы не может нормально работать без взаимодействия с другими. Тем не менее всю НС можно разделить по топографическому - в зависимости от места расположения той или иной ее части, и функциональному – по выполняемым функциям (принципам).

По топографическому принципу нервную систему делят на:

Центральную - Центральная нервная система НС включает головной и спинной мозг, защищенные мозговыми оболочками.

Периферическую - Периферическая нервная система - это нервы, нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и нервные окончания.

Более конкретно периферическая нервная система человека включает 12 пар черепных нервов, 31 пару спинномозговых нервов, сенсорные, чувствительные и вегетативные ганглии, нервные сплетения.

Нервное сплетение - это совокупность нервных волокон от разных нервов, иннервирующих кожный покров, скелетные мышцы тела и внутренние органы у человека и позвоночных животных. Кроме того, в нервное сплетение могут входить небольшие вегетативные ганглии.

В зависимости от расположения, нервные сплетения делят на: внутри- и внеорганные. Одно из наиболее крупных и известных сплетений чревное (солнечное).

На концах отростков нейронов расположены нервные окончания - концевой аппарат нервного волокна. Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания.

Рецепторные окончания представляют собой терминали дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение. Такие окончания есть, например, в системах кожной чувствительности.

Эффекторные окончания - это окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечных волокнах или на железистых клетках.

Межнейронные окончания являются окончаниями аксонов вставочных и чувствительных нейронов, образущими синапсы на других нейронах.

По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную нервную систему. У каждой из них есть центральная, т.е. находящаяся в НС, и периферическая – находящаяся за пределами НС – части. Соматическая нервная система – отдел нервной системы, который регулирует работу скелетных мышц, запуская поведенческие реакции и осуществляя связь организма с внешней средой. Человек может произвольно (по собственному желанию) управлять деятельностью скелетной мускулатуры. Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) - отдел нервной системы, регулирующий работу внутренних органов. ВНС управляет деятельность гладкой и сердечной мускулатуры и желез, регулируя (усиливая или ослабляя) и координируя деятельность внутренних органов. Человек без специальной тренировки не может сознательно управлять деятельность этой системы, т.е. она непроизвольная. В ВНС выделят симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Все функции организма можно разделить на:

Соматические «животные» - эти функции связаны с восприятием внешних раздражений и двигательными реакциями, осуществляемыми скелетной мускулатурой.

Вегетативные «растительные» -от этих функций зависит осуществление обмена веществ в организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и т.д.), а также рост и размножение.

Разделение всей НС на вегетативную и соматическую в некоторой степени условно, так как ВМС иннервирует все органы, в том числе и соматические (волокна ВМС подходят к проходящим в скелетных мышцах сосудах, принимая, таким образом, участие в поддержании мышечного тонуса), участвуя в их питании.

Как известно, помимо морфологических различий между гладкой и скелетной мускулатурой существуют и функциональные отличия между ними. Скелетная мускула тура отвечает на воздействие среды быстрыми целесообразными движениями, которые можно регулировать произвольно. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренних органах и сосудах, работает медленно, но ритмично; ее деятельность обычно не поддается произвольной регуляции. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетные мышцы получают импульсы от соматической части НС, гладкие - от вегетативной. Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует не только гладкую мускулатуру, но и другие неподдающиеся произвольной регуляции исполнительные органы - сердечную мышцу и железы. В целом ВНС выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. приспосабливает уровень активности тканей и органов к выполняемым ими в текущий момент времени задачам. Эти задачи в свою очередь обычно связаны с той или иной деятельностью организма в изменяющихся условиях внешней среды.

Напомним, что в автономной нервной системе эфферентная часть дуги состоит из двух нейронов: преганглионарного (последнего или единственного центрального нейрона) и ганглионарного (расположенного в вегетативном ганглии). Из такого расположения нейронов следует главный признак ВНС - двухнейронность эфферентного пути. Аксоны центральных нейронов ВНС, которые заканчиваются на клетках вегетативных ганглиев, называют преганглионарными волокнами, а аксоны исполнительных нейронов (которые расположены в ганглиях) - постганглионарными. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, постганглионарные отличаются ее отсутствием (так называемые серые волокна).

Из правила двухнейронности эффекторного пути имеются некоторые исключения:

1. Постганглионарные симпатические волокна, идущие к гладким мышцам желудочно-кишечного тракта, преимущественно оканчиваются не на мышечных волокнах, а на парасимпатических ганглионарных клетках, находящихся в стенках желудка и кишок. По-видимому, они снижают активность этих клеток и таким образом оказывают тормозящее влияние на гладкую мускулатуру (3-нейронная структура эфферентного пути).

2. Хромаффинные клетки мозгового слоя надпочечников иннервированы не пост-, а преганглионарными симпатическими волокнами. Хромаффинные клетки образуют под влиянием импульсов, поступающих к ним по симпатическим волокнам, адреналин. Эти клетки по своей сути соответствуют постганглионарным нейронам, с которыми имеют общее происхождение из ганглиозной пластинки (1-нейронная структура эфферентного пути).

ВНС делится на два отдела - симпатический и парасимпатический , которые принято называть системами. Большинство органов иннервируется как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Однако в некоторых случаях наблюдается преобладающее значение какого-либо отдела. Слезные железы и железы носоглотки иннервируются только парасимпатической НС. В основном парасимпатическую ин нервацию имеет мочевой пузырь. С другой стороны, только симпатические волокна подходят к гладким мышцам кровеносных сосудов (за исключением сосудов мозга и артерий половых органов), потовых желез, селезенки, секреторным клеткам надпочечников.

В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют еще один отдел - метасимпатическую (энтеральную) нервную систему . Отличительной ее особенностью являются рефлекторные дуги, не проходящие через ЦНС. То есть и чувствительный, и вставочный, и исполнительный нейроны находятся за пределами ЦНС, непосредственно в стенках иннервируемого органа. Благодаря этому многие внутренние органы после перерезки симпатических и парасимпатических путей или даже после извлечения из организма (при создании соответствующих условий) продолжают осуществлять присущие им функции без особых видимых изменений. Например, сохраняется перистальтическая функция кишечника, сокращается промываемое физиологическим раствором сердце, сжимаются и разжимаются лимфатические сосуды и т.п. Вместе с тем, обладая достаточно большой самостоятельностью, метасимпатическая нервная система сохраняет связь с остальной нервной системой, так как на ее нервных клетках образуют синапсы как симпатические, так и парасимпатические нейроны.

Симпатическая и парасимпатическая системы отличаются друг от друга :

Функционально (по выполняемой деятельности). Функциональные отличия связаны с тем, что симпатическая и парасимпатическая системы, как правило, противоположным образом влияют на различные органы и ткани. Если симпатический отдел возбуждает какую-либо часть организма, то парасимпатический тормозит ее и наоборот. Так, раздражение симпатического нерва, иннервирующего сердце, усиливает его работу, а раздражение парасимпатического блуждающего нерва тормозит сердечные сокращения. Одна ко не следует думать, что между симпатической и парасимпатической частями ВНС существует жесткий антагонизм, а их функции полностью противопоставлены. Это части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на разных фазах деятельности того или иного органа, т.е. они функционируют согласованно. Например, и симпатическая, и парасимпатическая стимуляция вызывает выделение слюны. Но в первом случае слюна будет густой, насыщенной органическими веществами, а во втором - жидкой, водянистой. В регуляции активности всей ВНС участвуют гипоталамус (высший вегетативный центр), ретикулярная формация, ряд других вегетативных центров. Симпатическая нервная система подготавливает организм к активным действиям. Она увеличивает обмен веществ, усиливает дыхание и работу сердца, увеличивает поступление кислорода к мышцам, расширяет зрачок, тормозит работу пищеварительной системы, сокращает сфинктеры (круговые запирательные мышцы) некоторых полых органов (мочевого пузыря, желудочно-кишечного тракта), расширяет бронхи. Работа симпатической нервной системы усиливается при стрессогенных раздражителях. Парасимпатическая нервная система выполняет охранительную функцию, она способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов. Раздражение парасимпатических волокон приводит к ослаблению работы сердца, сокращению зрачка, усилению моторной и секреторной деятельности желудочного - кишечного тракта, опорожнению полых органов, сужению бронхов. Таким образом, симпатический отдел нервной системы приспосабливает организм к интенсивной деятельности. Парасимпатический отдел нервной системы способствует восстановлению истраченных ресурсов организма. Каждый из них имеет центральную и периферическую части.

Морфологически (по строению) Морфологические отличия между симпатической и парасимпатической системами связаны с местонахождением последних двух нейронов (центрального и периферического) дуги вегетативного рефлекса. Такие нейроны сгруппированы в вегетативные ядра внутри ЦНС и в вегетативные ганглии в периферической НС. Симпатические ядра расположены в грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга (в боковых его рогах), а парасимпатические ядра - в стволе головного мозга и крестцовом отделе спинного мозга (в промежуточном веществе). В связи с положением центральных нейронов симпатическую систему принято называть грудинно-поясничной, или торако-люмбальной (thoracale - грудной; lumbale - поясничный), а парасимпатическую - черепнокрестцовой, или кранио-сакральной (kranion - череп; sacrale - крестцовый). Симпатические ганглии идут вдоль позвоночника, образуя две (правую и левую) симпатические цепочки. В цепочках выделяют шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, в каждом из которых имеется несколько пар ганглиев. Надо отметить, что в рефлекторной дуге симпатической НС последний нейрон может находиться не только в узлах симпатического ствола, но и в нервных сплетениях (ganglia celiaca- чревный узел, g.mesenterica - брыжеечный узел и др.). Парасимпатические ганглии находятся или рядом с иннервируемым органом (экстрамуральные ганглии), или в его стенках (интрамуральные ганглии). Таким образом, получается, что преганглионарные волокна симпатической нервной системы короткие, а постганглионарные - длинные. Для парасимпатической системы характерна обратная закономерность. Необходимо отметить, что число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон (в шейном симпатическом узле - в 32 раза, в ресничном узле - в 2 раза). Соответственно, каждое из преганглионарных волокон ветвится и образует синапсы на нескольких клетках ганглия. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон. Из изложенного ясно, что в головном мозгу нет симпатических центров. Тем не менее, гладкие мышцы и железы головы имеют симпатическую иннервацию. К этим органам подходят волокна, идущие от верхних шейных ганглиев. Они проникают в полость черепа, образуя сплетения вокруг внутренней сонной и позвоночной артерий. Кроме головы, шейные ганглии вместе с грудными иннервируют органы шеи и грудной полости. Поясничные ганглии посылают волокна к органам брюшной полости, а крестцовые - к прямой кишке и половым органам. Парасимпатические волокна краниального отдела проходят в составе глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Напомним, что парасимпатические волокна блуждающего нерва, выходя из полости черепа, образуют синапсы на парасимпатических ганглиях, иннервирующих большинство внутренних органов тела. Волокна, отходящие от сакрального отдела, связаны с парасимпатическими влияниями на прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы.

Медиаторами , используемыми при передаче нервного импульса. Это отличие можно назвать нейрохимическим , в связи с разными медиаторами, принимающими участие в передаче нервного импульса в ВНС. Все нейроны вегетативных ядер (т.е. центральные нейроны) - ацетилхолинергические. Таким образом, медиатор, передающий нервный импульс в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических), - ацетилхолин. В то же время нейроны вегетативных ганглиев отличаются по вырабатываемому ими медиатору. В симпатической нервной системе это обычно норадреналин, а в парасимпатической - ацетилхолин. Таким образом, в симпатической нервной системе на исполнительный орган сигнал передается с помощью норадреналина, а в парасимпатической - ацетилхолина.

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в: это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга. Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части - большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший - мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть - крыша, вентральная - ножки мозга. Полостью среднего мозга является мозговой водопровод. Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество - отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура, представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга - это таламус, эпифиз и несколько структур гипоталамуса: серый бугор, зрительный нерв и зрительная хиазма, гипофиз, мамиллярные тела. Остальные структуры принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Свод - пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка; мозолистое тело и передняя комиссура - волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга. Большие полушария разделены на несколько долей - лобную, теменную, затылочную и височную области.

1. Строение и анатомические особенности ствола головного мозга.

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.

Только афферентные (чувствительные) нервы - это I, II и VIII пары.

Только эфферентные нервы- III, IV, VI, XI и XII пары.

Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) - смешанные.

Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга.

Охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV - от среднего мозга; V- от варолиева моста; VI, VII и VIII- из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII- от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону. Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).

Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер. Большинство этих ядер (ядра V - XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка - ромбовидную ямку. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.

1. Эфферентные черепно-мозговые нервы.

Эфферентные черепные нервы. Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый - верхнюю косую мышцу глаза; отводящий - наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва - в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро - вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке. Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ. Подъязычный нерв (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.

1. Смешанные черепно-мозговые нервы.

Смешанные черепные нервы. Тройничный нерв (V пара) содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха. У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту. Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица - лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:

1) афферентные чувствительные волокна приносят импульсацию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути - общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост;

2) соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, а также мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту;

3) вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту.

Языкоглоточный нерв (IX пара) похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:

1) афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре - общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре и иннервируют около ушную слюнную железу.

Блуждающий нерв (X пара) называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов; своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Так же, как VII и IX нервы, содержит три типа волокон:

1) афферентные несут информацию от рецепторов названных ранее внутренних органов и сосудов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной. По этим волокнам приходит информация о глубине дыхания, давлении в кровеносных сосудах, растяжении стенок органов и т.п. Заканчиваются они в ядре одиночного пути;

2) эфферентные соматически-двигательные иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани (в том числе управляющие натяжением голосовых связок). Волокна начинаются в двойном ядре;

3) эфферентные парасимпатические волокна начинаются от парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва очень велика, поэтому он является преимущественно вегетативным нервом.

Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва - два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) - находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля. VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов - улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия (вестибулярного).

В заключение надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того, чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола. Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта. Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам.

1. Ретикулярная формация ствола.

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) - скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных на правлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра. Общие черты нейронов РФ - это форма и характер организации их связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней, т.е. один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС.

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной продольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие ин формацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов. В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа не специфической в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным «адресам».

По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную - по средней линии, медиальную - внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина. Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ так же образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортикоспинального и руброспинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра). Эфференты РФ образуют две основные системы волокон - восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг- к неспецифическим ядрам таламуса (про межуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того, волокна от РФ идут к мозжечку. Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами. РФ - мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности в регуляции цикла «сон- бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота. Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечно го мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже не значительные повреждения РФ мозгового ствола приводят к тяжелым нарушениям функций организма, и даже к смерти.

1. Продолговатый мозг: ядра серого вещества и проводящие пути.

Продолговатый мозг, лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. В связи с этим он сочетает черты строения СМ и начального отдела ГМ. По форме про долговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании - 10 мм, у вершины - 24 мм. Его нижняя граница- место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен Варолиев мост, внешне представляющий собой с брюшной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Верхнюю половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, нижнюю - белое. Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка на дорсальной стороне продолговатого мозга и моста - ромбовидная ямка

Рассмотрим вентральную поверхность продолговатого мозга:

Передняя срединная щель делит его на две симметричные половины, а несколько борозд отделяют друг от друга различные структуры. От продолговатого мозга отходят IX - XII пары черепных нервов. VI - VIII пары выходят из борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста.

На границе со СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Латерально от пирамид лежат овальные возвышения - оливы. В их глубине находится серое вещество - ядра олив. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Оливы получают и много других афферентов - из коры больших полушарий, красного ядра и т.д. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливомозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимают участие в поддержании позы и двигательном обучении.

Рассмотрим теперь дорсальную сторону продолговатого мозга:

Здесь он разделен на две симметричных поло вины задней срединной бороздой. По бокам от нее лежат два пучка - нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. 6.4). По бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения - бугорки. Под ними лежат нежное и клиновидное ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрам. С большинством из них мы уже знакомы: 1) ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов; 2) нежное и клиновидное ядра; 3) ядра оливы; 4) ядра ретикулярной формации. Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг, не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.

Кроме этого, здесь начинаются новые тракты: 1) нижние ножки мозжечка. Эти проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинномозжечковый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга; 2) восходящий тракт- медиальная петля, или медиальный лемниск (лат. lemnisk- петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинноталамический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности.

Таким образом, продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, со спинным мозгом. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста. Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги. Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном, в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры - дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.

1. Средний мозг: серое вещество и проводящие пути.

Средний мозг, mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга - мозговой (сильвиев) водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов - глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону. На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, состоящая из двух пар бугорков - нижних и верхних холмиков четверохолмия. Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков - волокна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика - волокна, идущие в таламус. На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед и, постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий. Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется зад ним продырявленным веществом. Ножки мозга разделены на покрышку, и лежащее ниже основание. Границей между ними служит черная субстанция.

Крыша мозга состоит из серого вещества, основание - из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества.

Крыша среднего мозга. Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты - в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна тектоспинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков. Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков - организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом. Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты - слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламусу.

Покрышка. Здесь лежит большинство мезэнцефалических ядер:

1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов .

2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва, управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна.

3. Красное ядро получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протянуто по всей длине среднего мозга.

Оно делится на две части - переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную . Передняя часть - эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя - филогенетически древняя, у человека невелика.

Афференты красного ядра - это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др.

Что касается эфферентов , то в первую очередь надо отметить уже известный нам руброспинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям. Красное ядро - важнейшее образование экстрапирамидной системы. Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей).