Водоем
Особенности приспособлений растений к обитанию в воде. Приспособление растений к водному режиму

Особенности приспособлений растений к обитанию в воде. Приспособление растений к водному режиму

Выполнила студентка 3-го курса ЭГО ЕГФ Гаганова В.В.

Липецкий государственный педагогический университет.

Естественно Географический Факультет.

Кафедра ботаники.

Липецк 2001.

Введение.

Вода – важнейший экологический фактор для всего живого на земле. Для процессов обмена веществ со средой, составляющих основу жизни, необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита. Так у растений вода участвует в реакциях фотосинтеза, минеральные соли поступают в растения из почвы только в виде водных растворов. Вода – главная составная часть тела растений. Даже находясь в анабиозе, растения содержат воду. Особая роль воды наземных растений заключается в постоянном пополнении больших трат ее на испарение в связи с развитием большой фотосинтезирующей поверхности. Вода, обуславливая необходимое тургорное давление, определенным образом участвует и в поддержании формы наземных растений как организмов не имеющих опорного скелета. Также для большой группы растений, живущих в водоемах, морях и океанах, вода является непосредственной средой обитания.

Глава I. Характеристика основных групп растений по отношению к воде.

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Растения, для которых вода не только необходимый экологический фактор, но непосредственная среда обитания, относятся к водным, называемым гидрофитами.

ГИГРОФИТЫ. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты – травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько–нибудь заметного понижения влажности воздуха. Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифитные папоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение 2-3 часов падают солнечные лучи. Черты гигрофитов имеют травянистые растения темнохвойных лесов (кислица, майник двулистный, двулепестник альпийский). К гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но в условиях избытка почвенной влаги – близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод. В наших широтах примером могут служить прибрежные виды: калужница – Caltha palustris, плакун-трава – Lythrum salikaria, а в странах жаркого климата – папирус, болотные пальмы. Из культурных растений сюда можно отнести рис, культивируемый на полях, залитых водой.

КСЕРОФИТЫ. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков. В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции).

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды. Все это используется ксерофитами при адаптации к сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в связи с чем некоторые авторы различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П.А.): эуксерофиты, гемиксерофиты, пойкилоксерофиты.

К группе ксерофитов относят и суккуленты – растения с сочными листьями или стеблями. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями(кактусы, некоторые молочаи).

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха – Carduus crispus и пустынных полыней, ковылей, саксаулов.

МЕЗОФИТЫ. Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

Мезофиты – группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Так, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой – Alopecurus pratensis, бекмания обыкновенная – Beckmannia eruciformis).

Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги (недотрога – Impatiens nolitangere). С другой стороны в местообитаниях с переодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа переходная между мезофитами ксерофитами, - ксеромезофиты. Примером могут служить многие виды северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний: клевер-белоголовка – Trifolium montanum, подмаренник желтый – Galium verum и другие.

Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды. К этой группе принадлежат растения, ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники – тюльпаны, гусиные луки; однолетники – маки, вероники). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией и длительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян, а многолетние эфемероиды – в виде покоящихся луковиц, клубней, корневищ. Кроме весенних существуют и осенние эфемероиды, произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа. Сюда относятся виды родов Crocus, Scilla и другие.

По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы – психрофиты и криофиты.

Психрофиты – растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). Среди психрофитов есть травянистые растения (например злаки северных лугов: белоус – Nardus strikta; высокогорные кавказские злаки: овсяница пестрая –Festuka varia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички, как вечнозеленые (вереск – Calluna vulgaris), так и с опадающей листвой (карликовые ивы – Salix polaris, S. herbacea).К психрофитам относятся и хвойные древесные породы умеренных и северных широт.

Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний – сухих участков тундр, скал, осыпей. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы – это растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

ГИДРОФИТЫ. Это водные растения. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Из высших растений к первым принадлежат телорез – Stratiotes aloides, шильник водяной – Subularia aquatika. В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту. Из растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный-Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную – Utrikularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.

Растения с плавающими листьями используют частично водную, частично воздушную среду. Из них укореняются в грунте кувшинки из рода Nymphaea, кубышки из рода Nuphar, рдесты, орех водяной – Trapa natans.

Многие виды наряду с плавающими на поверхности воды листьями имеют и подводные. Плавают на поверхности воды, не укореняясь, ряски, водокрас.

К настоящим водным растениям очень близко примыкает и обычно вместе с ними рассматривается группа гелофитов или амфибий – земноводных растений. Это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением. Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду, могут выносить и полное временное заливание. Как в природе нет резкой границы между водными и наземными местообитаниями для растений, так и группа гелофитов связана незаметными переходами, с одной стороны, с настоящими гидрофитами, с другой – с наземными гигрофитами и гигромезофитами. Примеры гелофитов – растений прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек: стрелолист – Sagittaria sagittifolia, ежеголовка – Sparganium ramosum.

Глава II. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму.

Растения, приуроченные к местообитаниям с разными условиями увлажнения, выработали соответствующие приспособления к водному режиму.

Характерные структурные черты гигрофитов – тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей ткани, тонкие слаборазветвленные корни.

Для ксерофитов большое значение имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги.

Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9-10 раз, а у кесрофитов памирских высокогорных холодных пустынь – в300-400 раз. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях – и грунтовых вод.

У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:

Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.

Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей – толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное” опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.

Усиленное развитие механической ткани.

Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа – это одновременно и черты световой структуры. Так у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.

Основные морфолого-анотомические черты мезофитов – средние между чертами гигрофитов и ксерофитов. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.

Психрофиты имеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани; некоторые из них способны к свертыванию листовой пластинки в трубку, напоминая степные ксерофиты. Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущая устьица, часто опушена или покрыта восковым налетом. Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты, главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников в губчатой ткани.

Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составляет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше. Вот несколько примеров (по Гесснеру Ф., 1959):

У некоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированны, другие корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться и без них. Корни укрепляющихся гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища, которые играют роль якоря, хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножения.

Листья погруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса с утонченными стенками. Считается, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей.

У растений лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофиллия - различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений, вторые – очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика – Ranunculus diversifolius, кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. Интересный пример – поручейник, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих все переходы от типично наземных до водных.

Глава III.Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.

Наряду с морфологическими особенностями у растений, приуроченных к местам с разными условиями увлажненности, выработались и физиологические.

Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному потоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4-5 раз превышающее массу листа. Высокая оводненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоянного притока влаги из окружающей среды.

Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью влаги, - низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды.особенно показательны для гигрофитов небольшие величины сублетального водного дефицита: так, для кислицы и майника потеря 15%-20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели. В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%). Избыточная влага удаляется путем гуттации – выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа.

Ксерофиты обладают рядом разнообразных физиологических адаптаций, позволяющих им успешно выдерживать недостаток влаги.

У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то есть использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется тысячами кПа, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кПа.

С давних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию. Казалось бы, многочисленные анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному снижению транспирации. Однако выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеют довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий, они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Несомненно, анатомо-морфологические приспособления имеют определенное значение, но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическим механизмам.

К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей.

Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерять до 75% всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.

Еще одна система адаптаций, обеспечивающих выживание ксерофитов в аридных условиях, - выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность во время засухи. Так, в областях со средиземноморским климатом с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофильные виды имеют “двухтактный” ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности, приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т.д. Такое состояние, получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья.

Физиологические адаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов – накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них – своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше, чем у других растений экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ. Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии.

Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.

Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементов микро климата.

Пластичность листьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той же особи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, обращенной в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (см. табл. ниже). Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления. К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата.

Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.

I – сторона, обращенная к лесу, II – сторона, обращенная к поляне

Древесная порода	Площадь листа, см 2	Число устьиц на	Содержание воды, %	Содержание хлорофилла, мг/г	Средняя интенсивность фотосинтеза, мг СО 2 /дм 2 ·ч	Толщина листа, мкм
Дуб – Quercus robur
I	42	45	61	3.0	1.9	97
II	18	125	54	2.4	2.3	181
Липа – Tilia cordata
I	38	38	71	3.6	1.6	93
II	24	45	62	2.0	1.1	106

Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая – поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижается с увеличением глубины. Считают, сто выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, - недостаток доступной СО 2 . Углекислота поступает в воду в результате растворения СО 2 , содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление СО 2 , в связи с чем легко возникает ее дефицит.
На увеличение содержания СО 2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.

У погруженных растений транспирации нет, значит, нет и “верхнего двигателя”, поддерживающего ток воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, при чем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц.

Плавающие или торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночное время.

Столь же велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуется не только листьями, но и стеблями.

Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.

Примеры осмотического давления (в кПа) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф.,1959)

Список литературы

Ботаника с основами экологии: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов /Л.В. Кудряшов и др. – М.: Просвещение,1979

Горышина Т.К. Экология растений. – М.: Высшая школа,1979

Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. – М.: Изд-во АН СССР, 1959.

Двораковский М.С. Экология растений. – М.: Просвещение 1964

Жданов В.С. Аквариумные растения. / Под. ред. Коровина. - М.: Лесн. пром-ть, 1981

Крафтс А. Вода и ее значение в жизни растений. – М.: Иност. лит., 1951

Культиасов И.М. Экология растений. - М.: Изд-во московского ун-та, 1982

Мак-Дуголл В.Б. Экология растений. – М.: Учпедгиз, 1935.

Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. – М.: Просвещение, 1978

Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. Определитель. – М.: Сов. наука, 1948

Шенников А.П. Экология растений. – М.: Сов. наука, 1950

Часть накопленных в процессе фотосинтеза углеводов теряется. Однако все попытки искусственно ингибировать фотодыхание приводили к общему снижению интенсивности фотосинтеза. На современном этапе развития физиологии растений принято считать, что основное значение фотодыхания заключается в его защитной роли. Сбрасывая таким образом избыточную энергию, растение избегает разрушения фотосистем, ...

У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в корневом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухоустойчивости растений является способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этом концентрация пролина увеличивается в 10-100 раз. В пролине...

И гибридов тех или иных сельскохозяйственных культур может различаться и по качеству урожая – содержанию белка, клейковины, крахмала, сахара, жира и т.д. Однако при агроэкологической оценке сельскохозяйственных культур в конкретных почвенно-климатических условиях необходимо использовать региональные справочные материалы, что позволит свести к минимуму ошибки в оптимизации структуры посевных...

Опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, ...

Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному потоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4-5 раз превышающее массу листа. Высокая оводненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоянного притока влаги из окружающей среды.

Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью влаги, - низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды особенно показательны для гигрофитов небольшие величины сублетального водного дефицита: так, для кислицы и майника потеря 15%-20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели. В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%). Избыточная влага удаляется путем гуттации – выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа.

Ксерофиты обладают рядом разнообразных физиологических адаптаций, позволяющих им успешно выдерживать недостаток влаги. У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то есть использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется тысячами кПа, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кПа.

Физиологические адаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно. Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов – накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них – своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементов микро климата.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных более гигроморфные черты. Пластичность листьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той же особи. Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления. К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата.

Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая – поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижается с увеличением глубины. Считают, сто выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

Столь же велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуется не только листьями, но и стеблями. Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.

Одним из самых значимых экологических факторов по отношению к жизни на планете Земля является вода. Вода, кроме того, основная составляющая растений. Они содержат воду всегда, даже находясь в анабиозе. Для наземных растений вода восполняет большие траты на испарение, которое связано с развитием большой поверхности фотосинтеза. Также необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита для процессов обмена веществ со средой, на которых основана жизнь. Вода участвует в реакциях фотосинтеза, растения получают минеральные соли из почвы только в виде водных растворов. Будучи организмами без опорного скелета, наземные растения нуждаются в воде, создающей необходимое для поддержания формы тургорное давление. Наконец, вода является непосредственной средой обитания для большой группы растений, живущих в водоемах, морях и океанах.

I. Вода по отношению к различным растениям

Наземные растения принято делить на три базовых экологических типа: ксерофиты, гигрофиты и мезофиты. Эти три типа различаются между собой по местам обитания с различной влажностью и выработке приспособлений, соответствующих условиям их проживания.

Гидрофитами называются растения, живущие непосредственно в воде. Места с избыточно высокой влажностью воздуха и почвы - идеальная среда для их обитания. Независимо от особенностей водного режима, анатомо-морфологических черт и местообитания всех гигрофитов отличает отсутствие приспособлений для задержки воды. Этот тип растений не выносит даже несущественную потерю влаги.

В качестве примера выраженных гигрофитов можно привести эпифиты, а также травянистые растения влажных тропических лесов, на которых серьезно сказывается даже небольшое понижение влажности воздуха. Небольшие эпифитные папоротники на стволах деревьев даже в сезон дождей теряют тургор и засыхают, если они находятся на свету хотя бы в течение 2 – 3 часов. К гигрофитам относятся также виды, которые растут в хорошо освещенных и открытых местах, но при избытке влаги в почве - в дельтах рек, вблизи водоемов и, кроме того, в местах выхода грунтовых вод. Травянистым растениям темнохвойных лесов, среди которых выделяются двулепестник альпийский, майник двулистный, кислица, тоже свойственны черты гигрофитов. Некоторые прибрежные виды наших широт также относятся к гигрофитам, например, калужница - Caltha palustris, плакун-трава - Lythrum salikaria, а в странах жаркого климата можно найти болотные пальмы, папирус. Рис, культивируемый на залитых водой полях, является гигрофитом, поскольку очень влаголюбив.

В отличие от гигрофитов, ксерофиты относятся к растениям, обитающим в засушливых районах. Они легко переносят существенную нехватку воды - засуху в почве и атмосфере. В областях с жарким и сухим климатом они существуют в огромных количествах и изобилии. Местами обитания этих растений являются пустыни, сухие субтропики, саванны, сухие степи и колючие редколесья. В областях с более плодородной почвой ксерофиты могут встретиться только там, где меньше всего влаги и больше всего тепла (например, на южных склонах).

Местообитания с сухим климатом отличают две особенности. Во-первых, в почве имеется серьезный недостаток воды и ограничено ее поступление извне. Во-вторых, присутствует большая сухость воздуха и высокая температура воздуха, вследствие чего увеличен расход влаги на транспирацию.

Исходя из этого, можно предложить различные способы избежать недостатка влаги: способность переносить большие потери воды, увеличение ее поглощения и сокращение расхода. Разные виды ксерофитов по-разному используют вышеназванные способы для адаптации к сухости. Поэтому, как правило, различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи: способность переносить сильное иссушение и возможность препятствовать высушиванию тканей (или активное регулирование водного баланса).

Одним из примеров ксерофитов являются суккуленты. Это растения, имеющие сочные стебли или листья. Соответственно, все суккуленты обычно делят на листовые (алоэ, агавы) и стеблевые. У последних листья ослаблены, а наземные части представляют собой мясистые стебли (кактусы, некоторые молочаи).

Другой вид ксерофитов, склерофиты, получили свое название за необычный внешний вид с ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев. Типичными склерофитами являются чертополох, пустынная полынь, ковыль, саксаул.

По Генкелю П. А. различают несколько разновидностей ксерофитов в зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима. Это эуксерофиты, гемиксерофиты, пойкилоксерофиты.

Группа мезофитов включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

Мезофиты - группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Так среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой - Alopecurus pratensis, бекмания обыкновенная - Beckmannia eruciformis).

Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги (недотрога - Impatiens nolitangere). С другой стороны, в местообитаниях с периодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа переходная между мезофитами ксерофитами - ксеромезофиты. Примером могут служить многие виды северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний: клевер-белоголовка - Trifolium montanum , подмаренник желтый - Galium verum и другие.

Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды. К этой группе принадлежат растения, ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники - тюльпаны, гусиные луки; однолетники - маки, вероники). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией и длительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян, а многолетние эфемероиды - в виде покоящихся луковиц, клубней, корневищ. Кроме весенних существуют и осенние эфемероиды, произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа. Сюда относятся виды родов Crocus , Scilla и другие.

Психрофиты - растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). Среди психрофитов есть травянистые растения (например, злаки северных лугов: белоус - Nardus strikta; высокогорные кавказские злаки; овсяница пестрая - Festuka varia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички, как вечнозеленые (вереск - Calluna vulgaris), так и с опадающей листвой (карликовые ивы - Salix polaris, S. herbacea). К психрофитам относятся и хвойные древесные породы умеренных и северных широт.

Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний - сухих участков тундр, скал, осыпей. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы - это растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

Одним из видов водных растений являются гидрофиты. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Из высших растений к первым принадлежат телорез - Stratiotes aloides, шильник водяной - Subularia aquatika. В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту. Из растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный - Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную - Utrikularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.

К настоящим водным растениям очень близко примыкает и обычно вместе с ними рассматривается группа гелофитов или амфибий - земноводных растений. Это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением. Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду, могут выносить и полное временное заливание. Как в природе нет резкой границы между водными и наземными местообитаниями для растений, так и группа гелофитов связана незаметными переходами, с одной стороны, с настоящими гидрофитами, с другой - с наземными гигрофитами и гигромезофитами. Примеры гелофитов - растения прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек (стрелолист - Sagittaria sagittifolia, ежеголовка - Sparganium ramosum).

II. Морфологические и анатомические приспособления растений к воде

Растения, приуроченные к местообитаниям с разными условиями увлажнения, выработали соответствующие приспособления к водному режиму .

Характерные структурные черты гигрофитов - тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей ткани, тонкие слаборазветвленные корни.

Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9 – 10 раз, а у кесрофитов памирских высокогорных холодных пустынь - в 300 – 400 раз. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод.

У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги . Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.
Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а также для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.
Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное” опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

Усиленное развитие механической ткани. Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа - это одновременно и черты световой структуры. Так у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.

Основные морфолого-анатомические черты мезофитов - средние между чертами гигрофитов и ксерофитов. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.

Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв. см. листа составляет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до 300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше. Вот несколько примеров (по Гесснеру Ф., 1959).

У некоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированны, другие - корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться и без них. Корни укрепляющихся гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища, которые играют роль якоря, хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножения.

У растений лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофиллия - различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений, вторые - очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика - Ranunculus diversifolius, кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. Интересный пример - поручейник, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих все переходы от типично наземных до водных.

III. Адаптация растений в условиях с различной влажностью

Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному потоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4 – 5 раз превышающее массу листа. Высокая оводненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоянного притока влаги из окружающей среды.

Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью влаги, - низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды. Особенно показательны для гигрофитов небольшие величины сублетального водного дефицита: так, для кислицы и майника потеря 15 % – 20 % запаса воды уже необратима и ведет к гибели. В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100 %). Избыточная влага удаляется путем гуттации - выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа.

Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерять до 75 % всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.

Еще одна система адаптаций, обеспечивающих выживание ксерофитов в аридных условиях, - выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность во время засухи. Так, в областях со средиземноморским климатом с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофильные виды имеют “двухтактный” ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности, приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т. д. Такое состояние, получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья.

Физиологические адаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов - накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них - своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

В аридных условиях возникают и другие трудности для жизни суккулентов, обусловленные ограничениями, вытекающими из особенностей водного образа жизни этих растений. Сильное нагревание Массивных надземных органов суккулентов происходит из-за слабой транспирации и, как следствие, плохой терморегуляции.

У суккулентов имеется свой особый путь фотосинтеза, отличающийся использованием продуктов дыхания как источника углекислоты, частично. В неблагоприятных условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма. Эти сложности связаны с тем, что, днем устьица суккулентов обычно закрыты, а ночью открываются. Поэтому доступ углекислоты и света не совпадают во времени.

Вследствие перечисленных ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, поэтому рост и накопление массы идут очень медленно. В результате они отличаются невысокой биологической продуктивностью и растут, в основном, по одиночке.

Мезофиты по всем параметрам занимают промежуточную позицию. Это подтверждается также физиологическими показателями водного режима. Они отличаются умеренными величинами осмотического давления, содержанием воды в листьях, предельным водным дефицитом. Величина транспирации, больше всего зависит от условий освещенности и других элементов микро климата. Мезофитные культуры имеют высокую приспособляемость к условиям окружающей среды. Попадая в условия с разной степенью влажности почвы и атмосферы, данный вид растений в сухих условиях приобретает более ксероморфные, а во влажных - более гигроморфные черты.

Даже одно растение, части которого находятся в несколько разных климатических условиях проявляет указанную пластичность. К примеру, у деревьев на опушке леса листья на стороне, обращенной в сторону леса, имеют более теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (см. табл. 1). Листья, растущие на разных высотах, одного растения имеют разную степень водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления. Кроме того, верхние листья деревьев, как правило, находятся в условиях другого микроклимата, нежели нижние.

Таблица 1

Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса, где

I - сторона, обращенная к лесу, II - сторона, обращенная к поляне

	Площадь листа,	Число устьиц на 1 мм2	Средняя интенсивность фотосинтеза, мг СО2/дм2 ч.



Липа Tilia cordata

Водные растения имеют целый ряд своеобразных физиологических адаптивных особенностей по сравнению с растениями воздушной среды. В воду поступает гораздо меньше света, так как часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая – поглощается. В результате ослабления света при проникновении в более глубокие слои воды у погруженных растений сильно снижается фотосинтез с увеличением глубины. Ученые полагают, что глубоководный фитопланктон выживает в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, благодаря периодическим вертикальным перемещениям в верхние слои. Это облегчает фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

Однако для осуществления фотосинтеза растениям необходим не только свет, но и СО2. При интенсивном фотосинтезе растений требуется много СО2, поэтому легко может возникнуть дефицит углекислоты. Источником углекислоты в воде является растворенный СО2, содержащийся в воздухе, продукт дыхания водных организмов, разложение органических остатков и высвобождение его из карбонатов. Стоит увеличить содержание СО2 в воде, как гидрофиты заметно повышают уровень фотосинтеза.

Растения, погруженные в воду, не имеют ни транспирации, ни «верхнего двигателя», который способствовал бы поддержанию тока воды в растении. Несмотря на это, ток, доставляющий питательные вещества к тканям, существует. Кроме того, он явно зависит от времени суток, так как днем его больше, нежели ночью. Ток воды существует благодаря давлению в корне и водяным устьицам, специальным клеткам, которые выделяют воду.

У прибрежных или плавающих над водой растений листья и стебли обычно имеют сильную транспирацию, несмотря на то, что они расположены в слое воздуха, непосредственно граничащим с водой и имеющим влажность выше нормы. В течение светлого времени суток устьица открыты и лишь ночью они полностью закрываются.

Водные и прибрежные растения имеют очень низкое осмотическое давление. Это связано с тем, что они избавлены от необходимости поглощать воду из почвы, как это делают наземные растения, преодолевая почвенное сопротивление.

Таблица 2

Осмотическое давление (в кПа) у гелофитов и водных растений (по Гесснеру Ф.,1959)

Библиографический список

Ботаника с основами экологии: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов.// Л. В. Кудряшов и др. - М.: Просвещение,1979.
Горышина Т. К. Экология растений. - М.: Высшая школа,1979.
Гусев Н. А. Некоторые закономерности водного режима растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1959.
Двораковский М. С. Экология растений. – М.: Просвещение, 1964.
Жданов В. С. Аквариумные растения.// Под ред. Коровина. - М.: Лесн. пром-ть, 1981.
Крафтс А. Вода и ее значение в жизни растений. - М.: Иност. лит., 1951.
Культиасов И. М. Экология растений. - М.: Изд-во московского ун-та, 1982.
Мак-Дуголл В. Б. Экология растений. - М.: Учпедгиз, 1935.
Пономарева И. Н. Экология растений с основами биогеоценологии. - М.: Просвещение, 1978.
Рычин Ю. В. Флора гигрофитов. Определитель. - М.: Сов. наука, 1948.
Шенников А. П. Экология растений. - М.: Сов. наука, 1950.

Реферат плюс

Понятие о гидрофитах. Достаточно давно водные растения стали называть гидрофитами или макрофитами. Последний термин часто служит синонимом термина «высшие водные растения». Однако многие специалисты считают, что под термином «макрофиты» целесообразно понимать макроскопические, т.е. доступные наблюдению невооруженным глазом, растительные организмы вне зависимости от их систематического положения (Распопов, 1985). В этой связи к категории макрофитов наряду с высшими растениями часто относят харовые водоросли, скопления многих нитчатых водорослей (например, виды родов С1аdophora, Rhizoclonium, Spirogyra и др.).

Современную высшую водную растительность, обитающую в пресных, солоноватых и в значительно меньшей мере морских водоемах, принято называть вторично-водной, т.е. это потомки более древних наземных растений, приспособившихся к жизни в воде. Общую схему эволюционного пути водных растений можно представить следующим образом: море -> пресные воды -> суша -> пресные воды -> море (Кокин, 1982).

Экологические особенности водной среды. Распространение высших водных растений зависит от многих факторов внешней среды: света, содержания растворимых газов, температуры и биогенных веществ и др.

Световой режим в воде отмечается заметным ослаблением освещенности и изменением спектрального состава света с глубиной. Например, в самых чистых водах Саргассова моря прозрачность достигает глубины 66,5 м (величину прозрачности определяют путем погружения в воду белого диска диаметром около 30 см до предельной глубины его видимости). В то же время в мутных проточных водах уже на глубине 50 см количество света может уменьшаться до 7%, т.е. до такой же величины, как и под густым пологом елового леса.

Газовый режим водоемов существенно отличается от назем-но-воздушной среды, и прежде всего меньшим количеством воздуха и иным его составом. Так, содержание углекислого газа в воде на единицу объема при одинаковой температуре почти в 700 раз больше, а кислорода в 30-35 раз меньше, чем в воздухе. Причем если в воздухе концентрация кислорода достаточно постоянна (21%), то в воде его содержание значительно меняется. Это может быть дефицит кислорода (ночью или зимой подо льдом) или повышенная концентрация в дневное время в случае массового размножения фитопланктона.

Температурный режим водоемов характеризуется прежде всего отсутствием резких перепадов температуры в течение года и суток. Это связано с высокой удельной теплоемкостью и теплопроводностью воды, которые в 500 и 30 раз соответственно выше, чем у воздуха. Именно поэтому вода медленно нагревается и медленно остывает. В результате амплитуда суточных и сезонных колебаний температуры в водоемах относительно низкая.

Солевой режим гидросферы определяется содержанием в воде разнообразных минеральных веществ - карбонатов, сульфатов, хлоридов. В зависимости от количества растворимых веществ выделяют пресные (до 0,5 г/л), солоноватые (0,5 -16 г/л), морские (16-47 г/л) и пересоленные (47 - 350 г/л) воды. Для гидробионтов наибольшее значение имеют хлориды натрия, магния и серы, а также сульфат магния, растворенные в воде.

Основными элементами минерального питания макрофи-тов являются азот, фосфор, кремний, железо, марганец, которые встречаются во всех пресных водоемах в виде нитратов, фосфатов, кремнезема и др.

Экологические особенности водных растений. Экологические особенности водной среды накладывают определенный отпечаток на морфолого-анатомические и физиолого-биохимиче-ские признаки гидрофитов. Важнейшими чертами структурно-функциональной организации макрофитов являются следующие.

1. Большинство водных растений - корневищные многолетники, способные расти не только в воде, но и на суше. Это выражается в явлении диморфизма, когда при высыхании водоема растения не погибают, а продолжают жить, изменившись морфологически в наземную форму. Таковы некоторые виды шелковников (Ваtrachium), стрелолистов (Sagittaria), калужниц (Caltha), горец земноводный (Реrsicaria amphibia) и др. Однолетних видов среди водных растений мало. Многие из них цветут и плодоносят под водой.

2. В связи с малым количеством света в воде и иным его спектральным составом для макрофитов характерно большое развитие поверхности тела по отношению к его массе. Это достигается за счет ветвления тонких длинных стеблей и рассечения листовых пластинок на узкие тонкие полоски (роголистники (Ceratophyllum), урути (Муriophyllum), шелковники и др.). Увеличение поверхности листьев позволяет водным растениям полнее использовать свет и СО 2 в процессе фотосинтеза. Доказательством тому, что это действительно является важным приспособительным признаком, служит явление гетерофиллии (разнолистности), т.е. наличие на одном побеге листьев разной формы - подводные листья сильнорассеченные, а надводные менее рассеченные или цельные (рис. 6.1). Гетерофиллия хорошо выражена у кувшинок (Nymphaea) и кубышек (Nuphar), стрелолиста, поручейника широколистного (Sium latifolium) и у некоторых других видов.

3. У водных растений наблюдается частичное или полное отсутствие дифференцировки мезофилла на палисадный и губчатый, что связано с резким уменьшением доступа света к ним.

4. В связи с большой плотностью воды у макрофитов механическая ткань развита слабо или совсем отсутствует. Механические элементы у ряда видов, обеспечивающие гибкость стеблей и листьев при сильном течении или волнении воды, расположены в центральной части стебля и по центральной оси листа, обычно вокруг проводящих пучков.

5. У многих водных растений в клетках эпидермиса имеются хлоропласты, что способствует более эффективному использованию света.

6. Проводящие элементы ксилемы развиты слабо. Поглощение воды и растворенных в ней веществ происходит всей поверхностью погруженных в воду частей тела растения, что сопровождается некоторой редукцией проводящей ткани.

7. У макрофитов хорошо развита воздухоносная ткань -аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающая все тело растения, что обеспечивает более эффективный газообмен.

8. Листья погруженных водных растений часто лишены устьиц; газообмен совершается всей поверхностью тела. В то же время у водных растений с плавающими листьями устьица расположены на верхней стороне листа и их количество в сравнении с наземными растениями увеличено.

9. Для макрофитов характерна редукция корневой системы или изменение ее функции. Так, корни многокоренника (Spirodela polyrhiza) и рясок (Lemna) - это орган равновесия, а корневая система водяного ореха (Тrapa natans) служит для прикрепления их к грунту и выполняет функцию фотосинтеза.

10. У водных растений вегетативное размножение преобладает над семенным. Самый распространенный способ зимовки многолетних растений - в виде побегов с сильно укороченными междоузлиями или в виде особых зимующих почек, образующихся на материнском растении в конце вегетационного периода.

11. Для водных растений характерен усиленный рост по сравнению с наземными, поскольку в течение сравнительно короткого вегетационного периода растение должно пройти весь цикл развития.

12. Плоды и семена многих макрофитов долго сохраняют способность к прорастанию.

Таковы в общих чертах основные приспособления высших растений к обитанию в водной среде. Наличие генетически обусловленного устойчивого механизма гомеостаза позволяет гидрофитам осваивать значительные территории и иметь широкое географическое распространение.

Классификация водных растений. В качестве естественной биологической группы водные растения стали рассматриваться лишь в конце XIX в. Согласно одной из первых сводок, посвященных описанию жизни пресных вод (Ламперт, 1900), водные растения подразделены на следующие группы:

1) растения с листьями, погруженными в воду;

2) растения с листьями, плавающими на поверхности воды;

3) растения со стеблями и листьями, частично погруженными в воду и частично «выставляющимися из воды в воздух».

Все последующие многочисленные варианты классификации водных растений и водной растительности, разработанные различными авторами, в том или ином виде включают в себя эти основные группы.

Наиболее часто используются классификации Г.И. Поплав-ской (1948) и А.П. Шенникова (1950). Г.И. Поплавская выделяет две группы водных растений: гидрофиты - растения, меньшей своей частью погруженные в воду, и гидатофиты - растения полностью или большей частью погруженные в воду. Гидатофиты в свою очередь она подразделяет на три группы: гидатофиты настоящие, аэрогидатофиты погруженные и аэрогида-тофиты плавающие.

А.П. Шенников, напротив, к группе гидрофитов относит погруженные в воду растения и растения с плавающими листьями или листоподобными стеблями. Воздушно-водные растения отнесены им к гелофитам.

К водным растениям (гидрофитам) близки гигрофиты - исконно сухопутные растения, приуроченные к избыточно увлажненным местообитаниям. Поскольку многие виды гигрофитов по своим морфолого-анатомическим особенностям схожи с гидрофитами, в последние годы наблюдается тенденция включения в списки флоры водоемов большого числа прибрежных (околоводных) растений.

По мнению Г.С. Гигевич, Б.П. Власова, Г.В. Вынаева (2001), «с таким подходом нельзя согласиться, поскольку в водной среде по самым разным обстоятельствам, например, при создании искусственного водоема, при половодье, обвале части берега в воду и т.п., типично сухопутные виды растений могут оказаться в воде. С другой стороны, не всегда можно с уверенностью сказать, водные это растения или сухопутные. Многие гидроботаники, например, рассматривают в качестве водных растений ряд представителей рода осока (Сагех), растущих по берегам водоемов, хотя в большинстве своем эти осоки скорее обитатели сырых, чем покрытых водой грунтов».

Для того чтобы прийти к какому-то единому мнению по этому вопросу, пожалуй, целесообразно присоединиться к мнению известного российского гидроботаника И.М. Распопова (1978, 1985) о том, что «.высшими водными растениями, по-видимому, следует считать травянистые растения, анатомически и морфологически приспособленные к жизни в водной среде в погруженном, плавающем на поверхности или полупогруженном состоянии, и за ними целесообразно закрепить название "гидрофиты"».

В настоящее время не существует единой общепринятой лассификации водных растений, поскольку гидрофиты не представляют собой единого целого. Из многочисленных классификаций гидрофитов наибольший интерес представляет экобиоморфологическая система В.М. Катанской (1981), согласно которой все водные растения по своим морфологическим (формы роста) и эколого-биологическим особенностям объединяются в следующие экологические группы.

Министерство общего и профессионального образования Р.Ф.

Липецкий государственный педагогический университет.

Естественно Географический Факультет.

Кафедра ботаники.

Курсовая работа

на тему:

«Приспособление растений к водному режиму»

Работу выполнила студентка

3-го курса ЭГО ЕГФ:

Гаганова В.В.

Работу приняла:

Соловьева Н.Ю.

Липецк 2001.

Введение. …………………………………………………………….3

Глава I . Характеристика основных групп растений по отношению к воде. …………….………………………………………...4

Глава II . Анатомо-морфологические приспособления

растений к водному режиму. ………………….……………………..10

Глава III . Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности. ………..16

Список литературы. ………………………………………………24

Введение.

Глава I. Характеристика основных групп растений по отношению к воде.

ГИГРОФИТЫ. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты – травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько–нибудь заметного понижения влажности воздуха. Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифитные папоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение 2-3 часов падают солнечные лучи. Черты гигрофитов имеют травянистые растения темнохвойных лесов (кислица, майник двулистный, двулепестник альпийский). К гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но в условиях избытка почвенной влаги – близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод. В наших широтах примером могут служить прибрежные виды: калужница – Caltha palustris, плакун-трава – Lythrum salikaria, а в странах жаркого климата – папирус, болотные пальмы. Из культурных растений сюда можно отнести рис, культивируемый на полях, залитых водой.

КСЕРОФИТЫ. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги – почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков. В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции).

МЕЗОФИТЫ. Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

ГИДРОФИТЫ. Это водные растения. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Из высших растений к первым принадлежат телорез – Stratiotes aloides, шильник водяной – Subularia aquatika. В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту. Из растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный-Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную – Utrikularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.

ГЛАВА II. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму.

Характерные структурные черты гигрофитов – тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей ткани, тонкие слаборазветвленные корни.

Для ксерофитов большое значение имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги.

1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.

3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей – толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное” опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

4. Усиленное развитие механической ткани.

Основные морфолого-анотомические черты мезофитов – средние между чертами гигрофитов и ксерофитов. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.

Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составляет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше. Вот несколько примеров (по Гесснеру Ф., 1959).