Bijeg biljaka: struktura i funkcije. Bijeg i njegove funkcije. Struktura i vrste izdanaka. Grananje i rast izdanaka Escape of angiosperms

To je osovina (stabljika) na kojoj se nalaze listovi i pupoljci - rudimenti novih izdanaka koji se pojavljuju određenim redoslijedom na osi. Ovi rudimenti novih izdanaka obezbeđuju rast izdanka i njegovo grananje, odnosno formiranje sistema izdanaka.

Za razliku od korijena, izdanak je raščlanjen na internodije i čvorove, s jednim ili više listova pričvršćenih za svaki čvor. Internodije mogu biti dugačke, a tada se izdanci nazivaju izduženim; ako su internodije kratke, izdanci se nazivaju skraćeni. Ugao između stabljike i lista u početnoj tački naziva se pazušnica lista. Raznovrsnost morfologije izdanaka određena je i položajem listova, načinom na koji su pričvršćeni, prirodom grananja, vrstom rasta i biološkim karakteristikama izdanka (njegov razvoj u zraku, pod zemljom, u).

U modernoj biljnoj morfologiji izdanak kao cjelina, kao derivat jednog dijela apikalnog meristema, uzima se kao jedan organ istog ranga kao i korijen. Izdanak kao jedan organ ima metamerizam, odnosno u njemu su dobro izražene metamere koje se ponavljaju duž njegove uzdužne ose. Svaki metamer se sastoji od čvora s listom ili listovima koji se protežu iz njega, pazušnog pupoljka i internodije ispod.

Prvi izdanak se razvija iz embrionalnog izdanka predstavljenog hipokotilom, kotiledonima koji se protežu od čvora kotiledona i pupoljkom (apikalnim pupoljkom), iz kojeg se formiraju svi sljedeći metameri prve, ili glavne, stabljike.

Sve dok je apikalni pupoljak očuvan, izdanak je sposoban za dalji rast u dužinu uz stvaranje novih metamera. Iz pupoljaka koji se nalaze u pazuhu listova razvijaju se bočni izdanci od kojih svaki ima vršne i pazušne pupoljke. .

Bubreg je sa vanjske strane prekriven gustim kožastim ljuskama, ispod kojih se u središtu bubrega nalazi rudimentarna stabljika i mali rudimentarni listovi. U pazuhu ovih listova nalaze se rudimentarni pupoljci, od kojih je svaki izdanak. Unutar bubrega nalazi se centar rasta, koji osigurava formiranje svih organa i primarnih tkiva izdanka.

Pupoljci mogu biti vegetativni i generativni (cvjetni). Iz vegetativnog pupoljka raste stabljika s listovima i pupoljcima, iz generativnog pupoljka razvija se cvat ili jedan cvijet.

grananje izdanaka

Bočne grane su građene i rastu na isti način kao i glavna stabljika. U skladu s tim, glavno stablo naziva se osa prvog reda, a grane koje se razvijaju iz njegovih pazušnih pupoljaka nazivaju se osa drugog reda, itd.

Stupanj grananja, smjer rasta grana i njihova veličina određuju izgled biljaka, njihovu naviku. Postoje dvije vrste grananja: apikalno i bočno. Apikalno grananje karakterizira podjela konusa rasta na dva dijela, od kojih svaki daje bijeg. Takvo grananje se naziva račvasto ili dihotomno. Dihotomno grananje javlja se kod nekih briofita i likopoda.

Bočno grananje se razvija iz pazušnih pupova i može biti monopodijalno ili simpodijalno.

Monopodijalno grananje karakterizira činjenica da konus rasta glavnog izdanka funkcionira dugi niz godina, izgrađujući stabljiku i povećavajući dužinu ose prvog reda. Od pazušnih pupoljaka formiraju se osi drugog reda. Monopodijalno grananje karakteristično je za golosjemenice (smreka, bor, ariš), mnoge drvenaste kritosjemenke (hrast, bukva, javor, ptičja trešnja) i mnoge zeljaste biljke rozete (platnik, maslačak, djetelina).

Simpodijalno grananje nastaje zbog odumiranja gornjeg dijela izdanka i razvoja vegetativnog izdanka iz gornjeg pazušnog pupa, koji obično nastavlja glavnu osovinu (topola, breza, vrba, divlji ružmarin, brusnica, žitarice, šaš itd. .). Takvi izbojci se nazivaju zamjenskim izdankama.

Lažno račvasto grananje podsjeća na dihotomno, ali je simpodijalno sa suprotnim rasporedom listova (jorgovan, dren, divlji kesten, itd.).

U smjeru rasta, izdanci su uspravni, nagnuti, obješeni, viseći, uzlazni, ležeći ili puzajući, puzajući, kovrdžavi, penjajući.

Prema građi i životnom vijeku izdanaka, biljke se dijele na zeljaste i drvenaste.

Prema životnom vijeku, zeljaste biljke mogu biti jednogodišnje, dvogodišnje i višegodišnje. Jednogodišnje biljke žive manje od godinu dana. Dvogodišnje biljke u prvoj godini života formiraju vegetativne organe i akumuliraju rezervne hranjive tvari u korijenu; u drugoj godini cvjetaju i nakon plodonošenja odumiru (mrkva, rotkvica, cvekla itd.). Višegodišnje zeljaste biljke žive više od dvije godine, godišnje razvijaju nadzemne izdanke iz pupoljaka. Ovi pupoljci, koji se nazivaju pupoljci obnavljanja, u većini slučajeva su pod zemljom na modifikovanim izdancima - rizomima, gomoljima, lukovicama.

Drvenaste biljke se odlikuju prisustvom višegodišnjih nadzemnih, jako drevnih izdanaka koji ne odumiru za zimu. Predstavljaju ih drveće i grmlje. Drveće ima dobro razvijeno glavno stablo - deblo koje obično doseže veliku visinu - i krošnju koja se obično sastoji od brojnih manjih bočnih grana. U grmlju je glavno deblo kratkotrajno ili slabo razvijeno. Iz pazušnih i adneksalnih pupoljaka koji se nalaze u njegovoj osnovi razvijaju se izdanci koji dostižu značajan razvoj (krkavine, lijeske, orlovi nokti itd.).

Grmovi imaju višegodišnje stabljike, ali su slabo izraženi njihovo sekundarno zadebljanje i rast u visinu (brusnice, borovnice, divlji ruzmarin, brusnice i dr.).

Kod polugrmova osnove izdanaka odrvene i opstaju nekoliko godina, a gornji dijelovi izdanaka do zime odumiru. Iz pazušnih pupoljaka koji se nalaze na područjima zimovanja izdanaka, u proljeće sljedeće godine izrastaju novi izdanci (neke vrste pelina, peterolist).

Izbjegnite metamorfoze

Metamorfoze biljnih izdanaka uključuju različite oblike modifikacija podzemnih i nadzemnih izdanaka.

Podzemni izdanci se formiraju u tlu, a priroda njihovih modifikacija povezana je sa akumulacijom rezervnih nutrijenata kako bi preživjeli nepovoljne sezone za vegetaciju - zima, suša itd. Rezervne tvari mogu se taložiti u podzemnim izbojcima kao što su gomolji, lukovice. , rizomi.

Gomolji su zadebljanja podzemnog izdanka. Obično se formiraju u pazušcima razvijajućih podzemnih bezbojnih ljuskavih listova koji se nazivaju stoloni (poput krompira). Vrhunski pupoljci stolona se zadebljaju, dok njihova osovina raste i pretvara se u gomolj, a od ljuskavih listova ostaju samo rubovi. U njedrima svake obrve nalaze se grupe bubrega - oči. Stoloni se lako uništavaju, a gomolji služe kao organi vegetativnog razmnožavanja.

Lukovica je podzemni, jako skraćeni izdanak. Stabljika u lukovici zauzima mali dio i naziva se dno. Osnovni sočni listovi, zvani ljuske, pričvršćeni su za dno. Vanjske ljuske lukovice su često suhe, kožaste i imaju zaštitnu funkciju. Gornji listovi su u vršnom pupoljku donjeg, koji se razvija u zračne zelene listove i u cvjetnu strelicu. Adventivni korijeni razvijaju se iz dna lukovice. Lukovice su tipične za biljke iz porodice Liliaceae (ljiljani, tulipani, luk i dr.), amarilisa (amarilisa, narcisa i dr.). Većina lukovicastih biljaka su efemeroidi, koji imaju vrlo kratku sezonu rasta i žive uglavnom u sušnim klimatskim uslovima.

Rizom - podzemni izdanak biljke koji izgleda kao korijen ili dijelovi korijenskog sistema. U smjeru rasta može biti horizontalno, koso ili okomito. Rizom obavlja funkcije taloženja rezervnih tvari, obnavljanja, ponekad i vegetativne reprodukcije u višegodišnjim biljkama koje nemaju glavni korijen u odraslom stanju. Rizom nema zelene listove, ali barem u mladom dijelu ima dobro izraženu metamernu strukturu. Čvorovi se razlikuju po ožiljcima na listovima, ostacima suhog lišća ili živog ljuskavog lišća i po položaju pazušnih pupoljaka. Po ovim karakteristikama razlikuje se od korijena. Na rizomu se formiraju adventivni korijeni, iz pupoljaka rastu bočne grane i nadzemni izdanci.

Vrhunski dio rizoma, koji stalno raste, pomiče se naprijed i prenosi pupoljke obnavljanja na nove tačke, dok rizom u starom dijelu postepeno odumire. Ovisno o intenzitetu rasta rizoma i prevlasti kratkih i dugih internodija, razlikuju se biljke dugog i kratkog rizoma.

Rizomi, poput nadzemnih izdanaka, imaju simpodijalno ili monopodijalno grananje.

Prilikom grananja rizoma formiraju se kćeri rizomi, što dovodi do stvaranja nadzemnih izdanaka. Ako dođe do uništenja u odvojenim dijelovima rizoma, oni se izoluju i dolazi do vegetativne reprodukcije. Skup novih jedinki formiranih od jedne vegetativno naziva se klon.

Formiranje rizoma je karakteristično za višegodišnje zeljaste biljke, ali se ponekad javlja u grmovima (euonymus) i nekim grmovima (brusnice, borovnice).

Metamorfoze biljnih izdanaka uključuju i nadzemne modifikacije - to su nadzemni stoloni i brkovi. Kod nekih biljaka mladi izdanci počinju rasti vodoravno na površini tla, poput trepavica. Nakon nekog vremena, apikalni pupoljak takvog izdanka se savija i daje rozetu. U ovom slučaju bičevi su uništeni, a jedinke kćeri postoje samostalno, funkcija ovih bičeva je da zarobe područje i presele nove jedinke, odnosno obavljaju funkciju vegetativne reprodukcije. Bičevi su nadzemni stoloni koji imaju zeleno lišće i uključeni su u proces fotosinteze. Nalaze se u mnogim biljkama (kost, zelenčuk, upornost, itd.). Kod nekih biljaka (jagoda, djelimično koštičavo voće) nadzemni stoloni nemaju zelene listove, stabljike su im tanke sa dugim internodijama. Dobili su ime brkovi. Obično se nakon ukorjenjivanja apikalnog pupoljka uništavaju.

Ostale metamorfoze nadzemnih izdanaka biljaka uključuju bodlje lisnog (kaktus, žutika) i stabljike (divlja jabuka, divlja kruška, žutika, itd.) porijekla. Formiranje bodlji povezano je s prilagodbom biljaka na nedostatak vlage. Osim toga, u nekim biljkama sušnih staništa dolazi do spljoštenja stabljike ili izdanka, formiraju se takozvane filokladije i kladodije (na primjer, iglica). Na izbojcima iglice, u pazušcima ljuskavih listova, formiraju se plosnate listolike filoklade, koje odgovaraju cijelom pazušnom izdanu i imaju ograničen rast. Kladodije, za razliku od filokladije, su spljoštene stabljike koje imaju sposobnost dugog rasta. Izbojci biljaka, a ponekad i listovi, mogu se pretvoriti u vitice, koje se u procesu dugog apikalnog rasta mogu uvijati oko oslonca.

Iz zametnog pupoljka formira se prvi izdanak biljke - njegov glavno snimanje, ili bijeg prvog reda.

Od glavnog izdanka se formiraju bočni izbojci, ili puca drugog reda, a kada se grananje ponavlja - trećeg reda, itd.

Adventivni izbojci nastaju iz adneksalnih pupoljaka.

Tako se formira sistem izdanaka, predstavljen glavnim izdanakom i bočnim izbojcima drugog i narednih redova. Sistem pucanja povećava ukupnu površinu kontakta biljke sa vazduhom.

U zavisnosti od funkcije, izdanci se razlikuju na vegetativne, vegetativno-generativne i generativne. Vegetativni (nemodificirani) izdanci, koji se sastoje od stabljike, listova i pupoljaka, i vegetativno-generativni (djelomično modificirani), koji se dodatno sastoje od cvijeta ili cvasti, obavljaju funkcije ishrane zraka i osiguravaju sintezu organskih i anorganskih tvari. U generativnim (potpuno modificiranim) izbojcima fotosinteza najčešće ne dolazi, već se tamo formiraju sporangije čiji je zadatak osigurati reprodukciju biljaka (takvim izbojcima pripada i cvijet).

Izdanak koji proizvodi cvijeće naziva se cvjetni izdanak, ili peduncle(ponekad se izraz "peduncle" razumije u užem smislu - kao dio stabljike na kojem se nalaze cvjetovi).

Glavni organi za bijeg

Vegetativni nemodifikovani izdanak je jedan biljni organ, koji se sastoji od stabljike, listova i pupoljaka, formiranih od zajedničkog niza meristema (konus rasta izdanka) i koji ima jedan provodni sistem. Stabljike i listovi, koji su glavni strukturni elementi izdanka, često se smatraju njegovim sastavnim organima, odnosno organima drugog reda. Osim toga, obavezna pripadnost bijega su bubrezi. Glavna vanjska karakteristika koja izdvaja izdanak od korijena je prisustvo listova.

Monopodijalno grananje

Monopodijalno grananje je sljedeća faza u evoluciji grananja izdanaka. Kod biljaka s monopodijalnim tipom strukture izdanka, apikalni pupoljak je očuvan tokom cijelog života izdanka. Monopodijalni tip grananja često se nalazi među golosjemenicama, nalazi se i u mnogim angiospermima (na primjer, u mnogim vrstama palmi, kao i biljkama iz porodice orhideja - gastrochilus, phalaenopsis i druge). Neki od njih imaju jedan vegetativni izdanak (na primjer, Phalaenopsis je ugodan).

monopodijalne biljke- izraz koji se najčešće koristi u opisu biljaka tropske i suptropske flore, kao i u naučno-popularnoj literaturi o sobnom i stakleničarskom cvjećarstvu.

Monopodijalne biljke mogu se značajno razlikovati po izgledu. Među njima ima rozeta, sa izduženim izbojkom, grmolikih.

Simpodijalno grananje

Kod biljaka sa simpodijalnim tipom strukture izdanaka, apikalni pupoljak, nakon što je završio razvoj, odumire ili stvara generativne bježi. Nakon cvatnje, ovaj izdanak više ne raste, a u njegovoj osnovi počinje se razvijati novi. Struktura izdanka kod biljaka sa simpodijalnim tipom grananja je složenija nego kod biljaka sa; simpodijalno grananje je evolucijski napredniji tip grananja. Reč "simpoidalni" je izvedena iz grčkog. sym("zajedno" ili "mnogo") i pod("noga").

Simpodijalno grananje karakteristično je za mnoge kritosjemenjače: na primjer, lipe, vrbe i mnoge orhideje.

Kod orhideja, osim apikalnih, neke simpodijalne orhideje formiraju i bočne cvatove, koje se razvijaju iz pupoljaka koji se nalaze u dnu izdanka (pafinia comb). Dio izdanka pritisnut uz podlogu naziva se rizom. Nalazi se, u pravilu, horizontalno i nema prave listove, samo ljuskave. Redukovani, gotovo nerazlučivi rizomi se javljaju u mnogim Masdevalliama, Dendrobiumima i Oncidiumima; dobro prepoznatljiv i zadebljan - kod cattleya i lelija, izdužen - u bulbofilumima i kologinima, dostižući 10 ili više centimetara. Vertikalni dio izdanka je često zadebljan, formirajući takozvani tuberidijum ili pseudobulbu. Pseudobulje mogu biti različitih oblika - od gotovo sferičnih do cilindričnih, konusnih, batinastih i izduženih, nalik na stabljike trske. Pseudobulbe su organi za skladištenje.

simpodijalne biljke- izraz koji se najčešće koristi u opisu biljaka tropske i suptropske flore, kao i u naučno-popularnoj literaturi o sobnom i stakleničarskom cvjećarstvu.

Bulbophyllum grandiflorum

Cirrhopetalum macraei. Curtisov botanički časopis vol. 127 ser. 3 br. 57 tab. 7787, 1901.

Oncidium dasystyle. Curtisov botanički časopis vol. 127 ser. 3 br. 57 tab. 7787, 1901.

Dendrobium senile. Curtisov botanički časopis vol. 127 ser. 3 br. 57 tab. 7787, 1901.

Evolucija tipova grana

Modifikacije snimanja (metamorfoza)

Izdanak je organ biljke najpromjenjivijeg izgleda. To je zbog ne samo opće multifunkcionalnosti vegetativnih organa koji su nastali u procesu evolucije, već i zbog promjena koje nastaju u procesu ontogeneze biljaka, zbog prilagođavanja različitim uvjetima okoline, a kod kultiviranih biljaka - pod uticaj čoveka.

Glavni tip izdanaka zelene biljke je nadzemni (zračni) asimilacijski izdanak, koji na osi nosi zelene listove srednje formacije. Međutim, asimilacijski izdanci nisu isti. Često, uz glavnu funkciju fotosinteze, ovi izdanci imaju i druge: taloženje rezervi i potpornu funkciju (uglavnom u višegodišnjim stabljikama), vegetativnu reprodukciju (puzajuće izdanke, trepavice).

Modifikacija podzemnih izdanaka

Izbojci koji žive pod zemljom, pod uticajem kompleksa uslova koji se oštro razlikuju od kopnenog okruženja, gotovo su potpuno izgubili funkcije fotosinteze i stekli druge jednako važne vitalne funkcije, kao što su organi za izdržavanje nepovoljnog perioda, skladištenje hranljivih materija, vegetativna obnova i razmnožavanje biljaka. Modifikovani podzemni izdanci uključuju: rizom, kaudeks, podzemni stolon i gomolj, lukovica, kukolj.

caudex- višegodišnji organ izdanačkog porijekla od višegodišnjih trava i polugrmova sa dobro razvijenim središnjim korijenom koji se zadržava tokom cijelog života biljke. Zajedno s korijenom služi kao mjesto taloženja rezervnih tvari i nosi mnoge obnavljajuće pupoljke, od kojih neki mogu biti u stanju mirovanja. Među kišobranima (femur, ferula), mahunarkama (lucerna, lupina), kompozitima (maslačak, pelin, hrapavi različak) ima mnogo caudex biljaka.

underground stolon- jednogodišnji izduženi tanki podzemni izdanak sa nedovoljno razvijenim ljuskavim listovima. Na zadebljanim krajevima stolona biljke mogu akumulirati rezervne tvari, formirajući gomolje ili lukovice (krompir, stolon, adoksas).

stabljika gomolja- modificirani izdanak sa izraženom skladišnom funkcijom stabljike, prisustvom ljuskavih listova koji se brzo ljušte, i pupoljaka koji se formiraju u pazušcima listova i nazivaju se oči (krompir, artičoka).

Sijalica- podzemni (rjeđe nadzemni) visoko skraćeni specijalizovani izdanak, u kojem se rezervne tvari talože u ljuskama lisne prirode, a stabljika se pretvara u dno. Lukovica je tipičan organ vegetativne obnove i razmnožavanja. Lukovice su karakteristične za jednosobne biljke iz porodice ljiljana (ljiljan, lala, luk), amarilisa (amarilis, narcis, zumbul) i dr. Izuzetno se nalaze i kod dvosupnih biljaka - kod nekih vrsta kiselice i maslaca.

Corm- modificirani podzemni skraćeni izdanak sa debelom stabljikom u kojoj se čuvaju asimilanti, adventivnim korijenjem koji raste s donje strane kukolja i očuvanim osušenim bazama lista (membranaste ljuske), koje zajedno čine zaštitni pokrov. Kumbe imaju šafran, gladiolus, kolčik.

Modifikacije nadzemnih izdanaka

Neobičan način života i/ili prilagođavanje posebnim uslovima postojanja biljaka dovode do različitih modifikacija izdanaka. Istovremeno, izdanci mogu služiti ne samo za pohranu hranjivih tvari, razmnožavanje i reprodukciju biljaka, već i za obavljanje drugih funkcija. Česti su slučajevi da nije modificiran cijeli izdanak, već samo njegovi listovi, a neke od njihovih metamorfoza su spolja i funkcionalno slične metamorfozama izdanaka (trnje, antene).

trn- jako orvnjeveni bezlisni skraćeni izdanak sa oštrim vrhom. Bodlje podrijetla izdanaka obavljaju uglavnom zaštitnu funkciju. Kod stabla divlje jabuke, divlje kruške, laksativa hajduke ( Rhamnus cathartica) skraćeni izdanci pretvaraju se u bodlje, ograničenog rasta i završavaju u bodlji. U medenim skakavcima ( Gleditschia triacanthos) na stablima uspavanih pupoljaka formiraju se moćne razgranate bodlje. Mnoge vrste gloga imaju bodlje koje se formiraju iz pazušnih pupoljaka lista, što topografski odgovara bočnim izbojcima.

Klaudije- modificirani bočni izdanak sa sposobnošću dugog rasta, sa zelenim ravnim dugim stabljikama koje djeluju kao list. Kao organ fotosinteze, kladodijum ima dobro razvijeno tkivo koje nosi hlorofil i nalazi se ispod epiderme. Biljke sa kladodijama uključuju Mühlenbeckia flatiflora ( Muhlenbekia platyclada), kaktus decembrista ( Zygocactus truncates), južna karmikelija ( Carmichaelia australis), zbirka ( Colletia cruciata) i opuncija ( Opuntia).

Phyllocladius- modificirana lisnato spljoštena bočna izdanaka s ograničenim rastom i obavlja funkciju lista. Filokladije se razvijaju iz bočnih pupoljaka, pa se uvijek nalaze u pazuhu malog opnastog ili ljuskavog lista. Obavljajući funkciju fotosinteze, izbojci filoklada također spolja stječu sličnost s listom, što se manifestira ograničenim rastom i potpunim gubitkom metamerne strukture. Fenomen filokladije karakterističan je za biljke kao što su igla, pometena, vrste roda šparoga ( Špargla), filantus ( Phyllanhtus). Phyllocladia se nalazi ne samo u kritosjemenjačama, već iu nekim golosjemenicama, posebno u četinarskoj biljci iz porodice Nogocarp - phyllocladus.

Bilješke

Književnost

• Korovkin O. A. Anatomija i morfologija viših biljaka: rječnik pojmova. - M: Drfa, 2007. - 272 str. - ISBN 978-5-358-01214-1
• Nukhimovski E. L. Osnove biomorfologije sjemenskih biljaka: Habitus i oblici rasta u organizaciji biomorfa. - M: Overlay, 2002. - T. 2. - 859 str. - 750 primjeraka. - ISBN 5-85493-067-6
• Botanika sa osnovama fitocenologije: Anatomija i morfologija biljaka: Proc. za univerzitete / Serebryakova T. I. i dr. - M: ICC "Akademkniga", 2007. - S. 341-365. - 2.000 primeraka. - ISBN 978-5-94628-237-6

• Timonin A.K. Botanika: u 4 toma - M: Izdavački centar "Akademija", 2007. - T. 3. - S. 52-69. - 3.000 primeraka. - ISBN 978-5-7695-3184-2
• Botanika. Udžbenik za univerzitete: u 4 toma T. 1. Ćelijska biologija. Anatomija. Morfologija. Na osnovu udžbenika E. Strasburgera / Ed. A. K. Timonina, V. V. Chuba. - M: Izdavački centar "Akademija", 2007. - T. 1. - S. 261-266. - 3.000 primeraka. - ISBN 978-5-7695-2744-9
• Lotova L. I. Botanika: Morfologija i anatomija viših biljaka: Udžbenik. - M: KomKniga, 2007. - S. 312-321. - 1.500 primeraka. - ISBN 978-5-484-00698-4
• Barabanov E.I., Zaichikova S.G. Botanika: udžbenik. za stud. univerziteti. - M: Izdavački centar "Akademija", 2006. - S. 82-85. - 3.000 primeraka. - ISBN 5-7695-2656-4

• Yakovlev G. P., Čelombitko V. A. Botanika: udžbenik. za stud. univerziteti. - Sankt Peterburg: Spetslit, izdavačka kuća SPHFA, 2003. - S. 129-132. - 5.000 primeraka. - ISBN 5-299-00237-8
• Andreeva I. I., Rodman L. S. Botanika. - M: KolosS, 2005. - S. 172-175. - 3.000 primeraka. - ISBN 5-9532-0114-1
• Tropske i suptropske biljke. Zbirke Glavne botaničke bašte Akademije nauka SSSR (Cactaceae-Compositae). Moskva: Nauka, 1976.
• Smirnova E.S. Morfologija sistema izdanaka orhideja. - M.: Nauka, 1990

Stabljika - vegetativni organ biljke koji ima negativan geotropizam (raste u suprotnom smjeru od gravitacije), predstavlja os izdanka, nosi lišće, pupoljke, reproduktivne organe. Njegove glavne funkcije:

• Podrška - zahvaljujući mehaničkim tkivima (drvena vlakna u ksilemu) izvlači lišće na svjetlost
• Konduktivno - zahvaljujući provodnim tkivima - ksilemu (struja naviše) i floem (struja naniže) - prenosi tvari između korijena i listova
• Skladištenje - u središtu stabljike je jezgro, gdje se pohranjuje rezervni biljni nutrijent - škrob
• Vegetativno razmnožavanje - ovdje su moguće različite opcije i metode, na primjer: reznice, raslojavanje
• Fotosinteza - u nekim slučajevima fotosintetiziraju same stabljike (aloja, preslica)

Bekstvo

Zapamtite "formulu"! Izdanak = stabljika + listovi + pupoljci. Kao što se vidi iz formule, izdanak se sastoji od stabljike i listova i pupoljaka koji se nalaze na njemu, sam izdanak se razvija iz pupoljka ili sjemena. Od izdanka može odvojiti samo adventivni korijen. Raste prema gore zbog stalne diobe stanica mitozom konusa rasta smještenog na vrhu stabljike i zaštićenog pupoljcima ljuskavim listovima. U konusu rasta položeni su svi elementi izdanka - stabljika, listovi, cvatovi, pupoljci, cvjetovi. Bočni pupoljci omogućavaju grananje izdanka. Stabljika raste u debljini zbog felogena i kambija.

Dio stabljike na kojem se nalazi list ili listovi naziva se čvor. Udaljenost između dva susjedna čvora je internod. Pazušca lista - područje između baze lista i stabljike, u pazuhu lista nalazi se pazušni pupoljak. Općenito, izdanak ima spojenu (metameričku) strukturu, metamere - svaki ponavljajući čvor. Izbojci kod kojih su internodije dobro izražene, a susjedni listovi udaljeni jedan od drugog, nazivaju se izduženim. Ako su internodije na izbojku gotovo odsutne, a čvorovi su vrlo blizu jedan drugome, takvi izbojci se nazivaju skraćenim.

Razlikuju se sljedeće strukture stabljike: primarne i sekundarne.

• Primarni - nastaje kao rezultat aktivnosti apikalnog (apikalnog) meristema
• Sekundarni - formiran je zbog aktivnosti kambija

Kod monokotiledonih biljaka, u početnim fazama razvoja izdanaka, formira se primarna struktura stabljike, koja traje cijeli život. Kod višegodišnjih dikotiledonih biljaka i golosjemenjača ova struktura prolazi kroz niz promjena, tako da se od primarne strukture stabljike postepeno formira sekundarna struktura.

rez stabljike

Stabljike različitih biljaka imaju različitu anatomsku organizaciju, ali se mora zapamtiti struktura stabljike sjemenskih biljaka. Naveden je u nastavku.

Treba izgraditi jasno razumijevanje lokacije tkiva u stabljici, kao i njihove funkcije. Najpovršnije su locirana pokrivna tkiva koja štite biljku od štetnih faktora okoline: epidermis, pluta, kora. Dublje leži bast (floem) - provodno tkivo kroz koje se odvija silazna struja organskih tvari. Zatim dolazi sloj kambija, obrazovnog tkiva, zbog kojeg stabljika raste u debljini. Drvo (ksilem) leži još dublje - provodno tkivo koje vodi uzlaznu struju prema listovima vode i mineralnih soli.

U intervalima između provodnih tkiva nalazi se parenhimsko tkivo - jezgreni zraci. U debljini provodnih tkiva nalaze se mehanička tkiva koja daju potporu biljci. Mehanička tkiva su u ksilemu predstavljena drvenim vlaknima, a u floemu sklerenhimskim elementima. U središtu stabljike nalazi se jezgro koje pripada grupi osnovnih biljnih tkiva. Jezgro je tkivo za skladištenje, ovdje se pohranjuje škrob, rezervni nutrijent za biljke.

Kao rezultat aktivnosti kambijalnih ćelija, polažu se sekundarni ksilem i floem, a stabljika se postepeno zgušnjava. Uvek postoji više sekundarnog ksilema nego sekundarnog floema. U budućnosti se primarni omotač (epiderm) zamjenjuje plutom formiranom od felogena (pluteni kambijum), koji polaže felem (ili pluto) prema van, a feloderm (koža plute) prema unutra. Da vas podsjetim da je periderm skup tkiva: plutene kože, plute i plute kambijuma.

Priroda grananja izdanka

Javlja se kako mladica raste. Grananje izdanka je neophodno kako bi se povećala površina ​​kontakta sa staništem. Postoje 4 vrste grananja:

• Dihotomno (račvasto) - iz konusa rasta apikalnog pupoljka razvijaju se dvije identične grane, odnosno konus rasta je podijeljen na dva (kod klupskih mahovina, višećelijskih algi, mahovina).
• Monopodijalni - izdanak dugo raste zbog apikalnog pupoljka. Tipičan je za golosemenčice - borove, smreke.
• Simpodijalno - apikalni meristem (pupoljak) funkcioniše određeno vreme (sezone), nakon čega odumire, a njegovu funkciju preuzima bočni pupoljak, rast se nastavlja. Prisutan u ptičjoj trešnji.
• Lažno dihotomno - apikalni pupoljak odumire, a dva nasuprotno smještena bočna pupa formiraju dva apikalna izdanka. Jorgovan, divlji kesten.

Način na koji se bijeg nalazi u prostoru

Prema lokaciji u prostoru, bijeg može biti:

• Uspravno - stalno raste
• Ascendent - neki dio stabljike razvija se na površini supstrata, zatim raste prema gore kao uspravna stabljika
• Puzava - raste vodoravno, ukorijenjena na čvorovima
• Puzanje - raste vodoravno, bez čvorova za ukorjenjivanje
• Omotavanje oko oslonca - zbog slabog razvoja mehaničkih tkiva, stabljika je prisiljena stvarati dodatni oslonac za sebe
• Prianjanje za oslonac - ista situacija kao i stabljika koja se uvija, ali prianjanje za oslonac uz pomoć antena

Kako se kaže, bolje je jednom vidjeti nego sto puta čuti.

Modifikacije snimanja

Dugotrajna evolucija dovela je do pojave jedinstvenih mehanizama za prilagođavanje biljaka uvjetima okoline, posebno do razvoja modificiranih izdanaka. Modifikovani izdanak je neophodan da bi biljka obavljala važne funkcije, kao što su: vegetativno razmnožavanje, akumulacija hranljivih materija, zaštita, vezivanje za supstrat.

Modificirani izdanci su dvije vrste: nadzemni i podzemni. Važno je shvatiti da gdje god se izdanak nalazi, on će zadovoljiti gornju formulu: izdanak = stabljika + listovi + pupoljci. Ne zaboravite, dobro će vam doći!

Prijeđimo na klasifikaciju modifikacija snimanja.

© Bellevich Yury Sergeevich 2018-2020

Ovaj članak je napisao Yury Sergeevich Bellevich i njegovo je intelektualno vlasništvo. Kopiranje, distribucija (uključujući kopiranje na druge stranice i resurse na Internetu) ili bilo koje drugo korištenje informacija i objekata bez prethodnog pristanka nositelja autorskih prava je kažnjivo po zakonu. Da biste dobili materijale članka i dozvolu za njihovo korištenje, kontaktirajte

Bekstvo- vegetativni organ, koji zbog grananja formira nadzemni sistem i osigurava život biljke u zraku. Za razliku od korijena, izdanak ima stabljika, pupoljci, listovi. Stem je os izdanka i vrši kretanje tvari duž stabljike i vezu između dijelova biljke. Stabljika sadrži lišće, čije su glavne funkcije fotosinteza, transpiracija i izmjena plinova. Hvala za bubrezi izdanak se grana i formira sistem izdanaka, povećavajući površinu ishrane biljaka. U većini biljaka čvorovi i internodije su jasno vidljivi na stabljici. čvor naziva se područje stabljike gdje su pričvršćeni list ili listovi. Kod cvjetnica, osim listova, čvorovi mogu nositi pazušne pupoljke, koji se formiraju u pazušcima listova. Puff sinus naziva se ugao između lista i stabljike. Internodije - je područje između dva susjedna čvora. Naravno, izdanak ima nekoliko čvorova i internodija. Takvo ponavljanje segmenata izdanaka sa istim organima naziva se metamerizam.

Dakle, struktura snimanja prilagođena je implementaciji takvih osnovnih funkcija kao što su:

fotosintetski(izvesti listove i zelene stabljike)

izmjena i transpiracija gasova(preko lisnih stomata)

transport(kretanje organskih i anorganskih materija duž stabljike i listova)

formiranje generativnih organa(češeri se formiraju na izbojcima četinara, cvjetovi kod kritosjemenjača).

raznolikost izdanaka

Biljni izdanci se razlikuju na mnogo načina. Po porijeklu se razlikuju glavni i bočni izdanci. šef naziva se prvi izdanak biljke koji se razvija iz zametnog izdanka sjemena. Izbojci formirani na glavnom se nazivaju strana. Ovisno o funkcijama, izdanci se dijele na vegetativne i reproduktivne. Vegetativno izdanci obavljaju osnovne vitalne funkcije biljke (disanje, ishrana, izlučivanje itd.), i reproduktivni - vršiti reprodukciju. Po dužini internodija mogu biti izdanci izduženo (na primjer, voćni izdanci stabla jabuke) i skraćeno (na primjer, jalovi izdanci stabla jabuke). Kod nekih biljaka internodije su toliko kratke da listovi formiraju rozetu (na primjer, maslačak, trputac). Takvi skraćeni izdanci nazivaju se utičnica. Skraćeni izdanci voćaka (jabuka, kruška), na kojima se formiraju cvjetovi i plodovi, nazivaju se voće i pažljivo pohranjeni na drveću. I izduženi izdanci na ovim stablima, koji se zovu vrhovi, su neplodni i pokušavaju se odmah ukloniti. U smjeru rasta razlikuju se vertikalni i horizontalni izdanci. Uspravni (ili uspravni) izdanci su izdanci koji rastu prema gore (kao što su glavni izdanci drveća). A puzavi izdanci jagoda, ležeći izdanci dinje, lubenice, bočne grane drveća primjer su vodoravno rastućih izdanaka. Postoje i izdanci u biljkama koje prvo rastu horizontalno, a zatim okomito (na primjer, u pšeničnoj travi, matičnjaku).

Dakle, naučnici raznolikost izdanaka povezuju sa njihovim porijeklom, funkcijama, dužinom internodija, smjerom rasta i sl.

Izbjegnite razvoj i rast

Razvoj- kvalitativne promjene koje se dešavaju u organima i cijelom tijelu. Svaki izdanak se razvija iz pupoljka. Kod jednogodišnjih vrsta svi pupoljci se razvijaju tokom tople sezone, a kod višegodišnjih biljaka rast izdanaka prestaje zimi, a pupoljci prezimljuju. S početkom povoljnih uvjeta, ćelije apikalnog formirajućeg tkiva konusa rasta bubrega se intenzivno dijele, internodije i listovi se izdužuju, integumentarne ljuske se razmiču i pojavljuje se mlada stabljika sa zelenim listovima. Razvoj izdanaka obično se odvija iz apikalnog pupoljka. Međutim, često vrh izdanka prestaje da postoji (u slučaju oštećenja ili sa određenom vrstom grananja), a tada razvoj ovog izdanka u dužini prestaje i više se ne obnavlja, iako se rast grane može nastaviti u istog smjera zbog najbližih bočnih pupoljaka. Apikalni bubreg se ne obnavlja čak ni kada je reproduktivan. Nakon cvatnje cvijeta ili cvasti, ovaj cvjetni izdanak više ne može rasti na vrhu.

Rast- to je kvantitativno povećanje veličine, volumena i mase kako cijelog organizma tako i njegovih pojedinačnih dijelova. Biljni izdanci mogu rasti vrlo brzo. Na primjer, izdanci bambusa mogu narasti i do 1 m dnevno. Izdanci vrbe rastu prilično brzo, koji u jednoj vegetacijskoj sezoni narastu i do 1 m. Naučnici su primijetili da se rast biljaka odvija uglavnom noću, a danju je inhibiran. Rast je posljedica diobe i povećanja ćelija tkiva koje se formira. Escape karakterizira jahanje i plug-in tip rasta, koji određuju njegovu ekstenziju. Apical (apical) rast izvedeno zbog apikalnog formiranja tkiva konusa rasta apikalnih pupoljaka, i plug-in (interkalarni) rast - zbog plug-in generatriksa područja tkiva u bazi internodija (kod žitarica). Dakle, razvoj izdanka odvija se uglavnom iz apikalnog pupoljka. Rast većine izdanaka kod nekih biljaka je konjski (monocots) umetnut je karakterističan.

Grananje izdanka i njegove vrste

grananje- to je formiranje izdanaka iz pazušnih pupoljaka, koji se nalaze na glavnoj stabljici. Kroz grananje, stabljika povećava svoju fotosintetičku površinu. Grananje je posebno pojačano kada je apikalni pupoljak ove stabljike oštećen ili uklonjen. Svaka bočna grana, kao i glavna stabljika, ima vrh i bočne pupoljke. Vrhunski pupoljak izdužuje grane, a iz pazušnih pupoljaka izrastaju novi bočni izdanci, koji se također granaju. Grananje na drveću, grmlju, travi može se izvesti na različite načine. Kod drveća se uočava grananje debla, zbog čega se formira krošnja. Kruna- ukupnost svih nadzemnih izdanaka koji se nalaze iznad početka grananja debla. U razgranatoj biljci glavna stabljika se naziva osa prvog reda, bočne stabljike koje su se razvile iz njegovih pazušnih pupoljaka nazivaju se osi drugog reda, na kojima se formiraju osi trećeg reda itd. Drveće može imati do 10 takvih osa. Formiranje krošnje ovisi ne samo o načinu grananja, već i o utjecaju vanjskih faktora. Poznavajući obrasce grananja, osoba umjetno formira krošnje voćnih i ukrasnih drvenastih biljaka kako bi zadovoljila svoje potrebe.

U grmlju grananje počinje na samoj površini tla, što rezultira stvaranjem nekoliko bočnih izdanaka, a kod trava se uočava bokorenje, odnosno stvaranje bočnih izdanaka iz najnižih pupova stabljike ili čak iz podzemnih izdanaka. . Postoji nekoliko vrsta grananja u biljkama:

1 ) dihotomno- dvije grane izrastaju iz apikalnog pupoljka (na primjer, u mahovine, mahovine)

2 ) monopodijalni- apikalni pupoljak nastavlja rast glavne stabljike tokom života (kod bora, smreke)

3 ) sympodial- apikalni pupoljak se ne razvija i do rasta izdanka dolazi zbog bočnog pupoljka koji mu je najbliži (na primjer, u stablu jabuke, lipe).

Dakle, zahvaljujući grananju, osigurava se formiranje više listova i stvara se značajna površina fotosinteze.

modifikacije snimanja

Modifikacije izdanaka mogu biti nadzemne i podzemne. Glavne nadzemne modifikacije snimanja su antene, bodlje i brkovi. vitice postoje izduženi tanki izdanci koji pričvršćuju biljke na predmete (na primjer, u grožđu, krastavcima). Antene izlaze iz pazuha listova. kičme - to su skraćeni izdanci, čija je glavna funkcija povezana sa smanjenjem površine isparavanja vode. Imaju široku primjenu u dvosupnim drvenastim biljkama visoke otpornosti na sušu (limun, glog, medonosni skakavac, divlje vrste jabuka, kruške, šljive i druge biljke). Ako se ove biljke prenesu u uslove dovoljne vlage, bodlje se možda neće razviti. Uz to, bodlje obavljaju i zaštitnu funkciju: štite biljku od jedenja. Ove modifikacije se također nalaze u pazušcima listova ili u čvoru nasuprot listu, što ukazuje na njihovo porijeklo iz izdanaka. Postoje izduženi tanki izdanci u jagodama, koštičavim plodovima, zelenčuku, koji se nazivaju brkovi(mljeveni stoloni). Ukorijenjuju se u čvorovima i iz bočnih pupoljaka daju nove biljke, čime se ostvaruje vegetativna reprodukcija.

Podzemne modifikacije izdanaka - rizoma, gomolja i lukovice - obavljaju funkcije skladištenja hranjivih tvari i vegetativne reprodukcije. Rhizome kroz stabljike(na primjer, đurđevak, valerijana). Stabljika rizoma može biti dugačka (kod kauča) i kratka (kod petlova), na kojoj se nalaze apikalni i pazušni pupoljci. O tome da je rizom modificirani izdanak svjedoče sljedeći znakovi: na rizomu foruma korijenske kapice i korijenskih dlačica obavezni su rudimentarni listovi u obliku malih ljuski, iz čvorova se formiraju dodatni korijeni itd. Godišnje se iz pupoljaka rizoma u proljeće razvijaju mladi nadzemni izdanci. Bulba - ovo je podzemna modifikacija izdanka, koja akumulira hranjive tvari u području jednog ili više internodija stabljike. Gomolji mogu biti nadzemni (na primjer, kod kelerabe, epifitskih orhideja) i podzemni (kod krompira, artičoke). Kod krompira su gomolji gornji zadebljali dijelovi podzemnih izdanaka, njihovi zaostali listovi nazivaju se obrve, a pupoljci oči. Gomolji se razlikuju od rizoma po sferičnom ili ovalnom obliku, većoj debljini, trajnosti, koja je 1-2 godine (višegodišnji rizomi). Sijalica - ovo je podzemna modifikacija izdanka, koja akumulira hranjive tvari u unutrašnjim listovima(na primjer, luk, bijeli luk, tulipani, narcisi). U luku se lukovica sastoji od skraćene stabljike (odozdo), spoljašnjih suvih i unutrašnjih mesnatih listova i pupoljaka. Od apikalnog pupoljka na dnu formira se povišeni izdanak, a od bočnog pazušnog pupoljka formira se nova lukovica. U belom luku se pazušni pupoljci razvijaju u ćerke lukovice („karanfilić“ ili „deca“), formirajući složenu lukovicu.

Dakle, modifikacije epolete se razlikuju jedna od druge po strukturi i namjeni njihovih komponenti - stabljike, listove i pupoljke.

Escape modifikacije i njihove funkcije

povišen	underground
antene - vezanost za predmete (grožđe, dinje, bundeva, krastavci). bodlje - zaštita od jedenja (glog, šljiva, crni trn, morska krkavina, divlja kruška). Brkovi- vegetativna reprodukcija (jagode, koštičavo voće). Phyllocladia- fotosinteza, formiranje cvijeća (mesarska igla, šparoge)	Rhizome- vegetativno razmnožavanje i skladištenje supstanci (divan, perunika, šaš). stabljika krtola- vegetativno razmnožavanje i skladištenje materija (podzemni gomolji u krompiru, topinambur, nadzemni - u kelerabi). Sijalica- vegetativno razmnožavanje i skladištenje tvari (lale, bijeli luk). corm - vegetativno razmnožavanje i skladištenje tvari (kosilice, šafran)

Bekstvo- Ovo je dio biljke koji se sastoji od stabljike i listova i pupoljaka koji se nalaze na njemu. Umjesto listova ili zajedno s njima na izbojku se mogu razviti cvjetovi ili cvatovi.

U procesu evolucije, izdanci su nastali kada su biljke počele rasti na kopnu. Odnosno, izdanci su karakteristični za sve žive više biljke. Kod nižih biljaka, koje su alge, nema izdanaka, jer njihovo cijelo tijelo nije diferencirano na organe i naziva se talus (ili talus).

Svi izdanci se razvijaju iz pupoljaka. Ali prvi izdanak biljke razvija se iz zametnog pupoljka. Takav bijeg naziva se glavnim. Glavni bijeg je bijeg prvog reda. Iz pupoljaka koji rastu na njemu razvijaju se izdanci drugog reda, na kojima mogu rasti izdanci trećeg reda itd.

Razgranati sistem izdanaka pomaže biljci da uhvati više sunčeve svjetlosti i da se proces fotosinteze u njoj odvija efikasnije. Odnosno, sistem izdanaka obezbeđuje ishranu vazduha biljkama.

Na stabljici izdanka pupoljci se obično nalaze na čvorovima, a jedan pupoljak je na vrhu izdanka. Prvi se zovu aksilarno, a drugi - apical. Međutim, ponekad pupoljci mogu rasti na internodijama, listovima, korijenima. to adneksalni pupoljci.

Aksilarni pupoljci rastu u pazušcima listova. Ali ako je list već pao, tada je pupoljak na stabljici bez lista, ispod njega je vidljiv samo preostali ožiljak od lista.

Na stabljici izdanka pupoljci su raspoređeni na isti način kao i listovi. Ako su listovi raspoređeni naizmjenično, tada će se nalaziti i pupoljci (breza, lješnjak). Ako je raspored listova suprotan, tada će u svakom čvoru biti dva pupoljka (jorgovan, bazga).

Izgled pupoljaka i njihov položaj na izbojku karakteristične su karakteristike po kojima se može odrediti vrsta biljke.

Pupoljci gotovo svih biljaka prekriveni su izvana modificiranim listovima - bubrežne ljuske. Njihova funkcija je da štite unutrašnje dijelove bubrega od mehaničkih oštećenja i isušivanja. Međutim, postoje biljke (na primjer, bokvica) čiji pupoljci nemaju ljuske. Takvi bubrezi se nazivaju goli.

Šta se nalazi unutar bubrega zavisi od njegovog tipa. At vegetativni pupoljci postoji rudimentarna stabljika sa rudimentarnim listovima i rudimentarnim pupoljcima. Drugim riječima, vegetativni pupoljak je rudimentarni vegetativni izdanak. Unutra generativni pupoljci na rudimentarnoj stabljici nalaze se rudimentarni pupoljci, mogu biti prisutni i rudimentarni listovi. Generativni pupoljci se još nazivaju i cvjetni pupoljci. Od njih se cvjetni izdanak razvija s cvijetom ili cvatom.

Tipično, generativni pupoljci su nešto veći od vegetativnih pupoljaka i okrugliji.