חומר אורגני צמחי. ספיגת חומרים על ידי צמחים. השפעת תנאי הסביבה ומיקרואורגניזמים על ספיגת חומרי הזנה על ידי צמחים

תרכובת כימיתותזונת צמחים

צמחים גבוהים יותר הם אורגניזמים אוטוטרופיים, כלומר הם מסנתזים בעצמם חומרים אורגניים על חשבון תרכובות מינרלים, בעוד שבעלי חיים ורובם המכריע של המיקרואורגניזמים מאופיינים בסוג הטרוטרופי של תזונה - שימוש בחומרים אורגניים שסונתזו בעבר על ידי אורגניזמים אחרים. הצטברות החומר היבש של הצמחים מתרחשת עקב הטמעה של פחמן דו חמצני דרך העלים (מה שמכונה "הזנת אוויר"), ואלמנטים של מים, חנקן ואפר - מהאדמה דרך השורשים ("הזנת שורש").

מופעל באוויר

פוטוסינתזה היא התהליך העיקרי המוביל להיווצרות חומר אורגני בצמחים. במהלך הפוטוסינתזה, אנרגיית השמש בחלקים הירוקים של צמחים המכילים כלורופיל מומרת לאנרגיה כימית, המשמשת לסינתזה של פחמימות מפחמן דו חמצני ומים. בשלב האור של תהליך הפוטוסינתזה מתרחשת התגובה של פירוק מים עם שחרור חמצן ויצירת תרכובת עשירה באנרגיה (ATP) ומוצרים מופחתים. תרכובות אלו מעורבות בשלב האפל הבא בסינתזה של פחמימות ותרכובות אורגניות אחרות מ-CO 2.

עם היווצרות פחמימות פשוטות (הקסוז) כתוצר, משוואת הפוטוסינתזה הכוללת היא כדלקמן:

על ידי טרנספורמציות נוספות מפחמימות פשוטות בצמחים, נוצרות פחמימות מורכבות יותר, כמו גם תרכובות אורגניות נטולות חנקן אחרות. סינתזה של חומצות אמינו, חלבון ותרכובות אחרות המכילות חנקן אורגניות בצמחים מתבצעת על חשבון תרכובות מינרליות של חנקן (כמו גם זרחן וגופרית) ומוצרי ביניים של חילוף חומרים - סינתזה ופירוק - פחמימות. היווצרותם של חומרים אורגניים מורכבים שונים המרכיבים את הצמחים צורכת אנרגיה הנצברת בצורה של קשרי פוספט עתירי אנרגיה של ATP (ושאר תרכובות עתירות אנרגיה) במהלך הפוטוסינתזה ומשתחררת במהלך חמצון - בתהליך הנשימה - של אורגני שנוצרו בעבר. תרכובות.

עוצמת הפוטוסינתזה והצטברות החומר היבש תלויות בתאורה, בתכולת הפחמן הדו-חמצני באוויר, באספקת הצמחים עם מים וחומרי הזנה מינרלים.

במהלך הפוטוסינתזה, צמחים סופגים פחמן דו חמצני מהאטמוספירה דרך העלים. רק חלק קטן מה-CO2. (עד 5% מסך הצריכה) יכול להיספג בצמחים דרך השורשים. דרך העלים, צמחים יכולים לספוג גופרית בצורה של SO 2. מהאטמוספרה, כמו גם יסודות חנקן ואפר מתמיסות מימיות במהלך האכלת עלים של צמחים. עם זאת, ב vivoדרך העלים מתבצעת בעיקר הזנת פחמן, והדרך העיקרית שבה אלמנטים של מים, חנקן ואפר נכנסים לצמחים היא הזנת שורש.

תזונת שורש

יסודות חנקן ואפר נספגים מהאדמה על ידי המשטח הפעיל של מערכת השורשים של הצמחים בצורה של יונים (אניונים וקטיונים). לכן, חנקן יכול להיספג בצורה של אניון NO 3 וקטיון NH 4 + (רק קטניות מסוגלות להטמיע חנקן מולקולרי של האטמוספירה בסימביוזה עם חיידקי גושים), זרחן וגופרית - בצורה של אניונים של זרחן ו. חומצות גופרתיות - H 2 PO 4 - ו-SO 4 2-, אשלגן, סידן, מגנזיום, נתרן, ברזל - בצורה של קטיונים K+, Ca 2+, Mg 2+, Fe 3+, ויסודות קורט - ב- צורת האניונים או הקטיונים המתאימים.

צמחים מטמיעים יונים לא רק מתמיסת הקרקע, אלא גם יונים הנספגים על ידי קולואידים. יתרה מכך, צמחים פועלים באופן פעיל (בשל יכולת ההמסה של הפרשות שורשים, לרבות חומצה פחמנית, חומצות אורגניות וחומצות אמינו) על השלב המוצק של הקרקע, וממירים את חומרי ההזנה הדרושים לצורה נגישה.

מערכת השורשים של הצמחים וכושר הספיגה שלה.

עוצמת מערכת השורשים, מבנהה ואופי התפוצה בקרקע במיני צמחים שונים שונים מאוד. למשל, די להשוות בין שורשי החסה הלא מפותחים הידועים למערכת השורשים של כרוב, תפוחי אדמה או עגבניות, כדי להשוות בין נפחי האדמה המכסים את השורשים של גידולי שורש כמו צנוניות וסלק סוכר. החלק הפעיל של השורשים, שבגללו ספיגת חומרי הזנה מינרליים מהאדמה, מיוצג על ידי שורשים צומחים צעירים. ככל שכל שורש בודד גדל, חלקו העליון מתעבה, מתכסה ברקמת פקקים מבחוץ ומאבד את יכולתו לספוג חומרים מזינים.

צמיחת השורש מתרחשת ממש בקצהו, מוגנת על ידי כובע שורש. בסמיכות לקצה השורשים ישנו אזור של תאים מריסטמטיים מתחלקים. מעליו ישנו אזור הארכה, שבו, יחד עם עלייה בנפח התאים ויצירת ואקואול מרכזי בהם, מתחילה התמיינות רקמות עם היווצרות הפלואם, החלק היורד של המערכת המוליכת כלי הדם של הצמחים, לאורכם נעים חומרים אורגניים מאיברים מעל פני הקרקע אל השורש. במרחק של 1-3 מ"מ מקצה השורש הצומח ישנו אזור היווצרות שערות שורש. באזור זה מסתיימת גם היווצרות החלק העולה של המערכת המוליכה, הקסילם, שלאורכו מים (כמו גם חלק מהיונים הנספגים ומהתרכובות האורגניות המסונתזות בשורשים) עוברים מהשורש לחלקים מעל הקרקע של צמחים.

שערות שורש הן תולדות ביצות של תאים חיצוניים בקוטר של 5-72 מיקרון ואורך של 80 עד 1500 מיקרון. מספר שערות השורש מגיע לכמה מאות לכל מילימטר של פני השורש באזור זה. עקב היווצרות שערות שורש, השטח הפעיל, המסוגל לספוג חומרים מזינים של מערכת השורשים, הנמצאת במגע עם האדמה, גדל בחדות, עשרות מונים. (שולחן 1)

השפעת מערכת השורשים משתרעת על נפח גדול של אדמה עקב צמיחה מתמדת של שורשים וחידוש שערות השורשים. שערות שורש ישנות (תוחלת החיים של כל שערת שורש היא מספר ימים) מתות, וחדשות נוצרות ללא הרף בחלקים אחרים של השורש הצומח. בחלק של השורש שבו נפטרו שערות השורש העור הופך לפקקי, זרימת המים וספיגת חומרי ההזנה מהאדמה דרכו מוגבלת. קצב צמיחת השורשים בגידולי שדה חד-שנתיים יכול להגיע ל-1 ס"מ ליום. שורשים צעירים גדלים שואבים מתמיסת האדמה את היונים הדרושים במרחק של עד 20 מ"מ מעצמם, והיונים הנספגות באדמה עד 2-8 מ"מ.

ככל שהשורש גדל, אפוא, יש תנועה מרחבית מתמשכת של אזור הקליטה הפעילה באדמה. במקביל, נצפית תופעת הכימותרופיזם, שמהותה טמונה בעובדה שמערכת השורשים של הצמחים גדלה באופן אינטנסיבי לכיוון המיקום של חומרי הזנה זמינים (כימוטרופיזם חיובי) או שצמיחתה מעוכבת באזור של ריכוז מלח גבוה לא חיובי לצמחים (כימוטרופיזם שלילי). היעדר חומרי הזנה צמחיים בצורה נגישה, ככלל, גורם להיווצרות מסה גדולה יחסית של שורשים מאשר עם רמה גבוהה של תזונה מינרלית.

ספיגת היונים היא האינטנסיבית ביותר באזור היווצרות שערות השורשים, והיונים הנכנסות עוברות מכאן לאיברי האוויר של הצמחים. יש לציין כי השורש אינו רק איבר לספיגה, אלא גם לסינתזה של תרכובות אורגניות בודדות, כולל חומצות אמינו וחלבונים. האחרונים משמשים להבטחת הפעילות החיונית ותהליכי הגדילה של מערכת השורשים עצמה, וכן מועברים חלקית לאיברים מעל פני הקרקע.

ספיגת חומרים מזינים על ידי צמחים דרך שורשים.

בשל כוח היניקה המתרחש כאשר הלחות מתאדה דרך הסטומטה של ​​העלים, ופעולת השאיבה של השורשים, יונים של מלחים מינרליים בתמיסת הקרקע, יחד עם נגר המים, יכולים לחדור תחילה לחללים הבין-תאיים החלולים ולנקבוביות. של קרומי התאים של שורשים צעירים, ולאחר מכן מועברים לחלק האווירי של הצמחים דרך הקסילם - החלק העולה של המערכת המוליכת כלי הדם, המורכב מתאי מת ללא מחיצות, נטולי תוכן חי. עם זאת, בתוך התאים החיים של השורש (כמו גם איברים מעל פני הקרקע), בעלי קרום ציטופלזמי חיצוני חדיר למחצה, היונים הנספגים ומובלים עם המים יכולים לחדור "באופן פסיבי" - ללא צריכת אנרגיה נוספת - רק לאורך שיפוע הריכוז - מ. גבוה לנמוך יותר עקב תהליך הדיפוזיה או עם נוכחות של פוטנציאל חשמלי מתאים (שלילי לקטיונים, וחיובי לאניונים) על פני השטח הפנימיים של הממברנה ביחס לתמיסה החיצונית.

יחד עם זאת, ידוע היטב שריכוז היונים הבודדים במוהל התא, כמו גם במכוורת הצמחים (המועברים לאורך הקסילם מהשורשים לאיברים מעל פני הקרקע), לרוב גבוה משמעותית מאשר במכוורת הצמחים. תמיסת אדמה. במקרה זה, ספיגת חומרי הזנה על ידי צמחים חייבת להתרחש כנגד שיפוע הריכוז ובלתי אפשרית עקב דיפוזיה.

צמחים סופגים בו זמנית גם קטיונים וגם אניונים. במקרה זה, יונים בודדים נכנסים לצמח ביחס שונה לחלוטין מזה שהם כלולים בתמיסת האדמה. חלק מהיונים נספגים בשורשים בכמות גדולה יותר, אחרים - בכמות קטנה יותר ובקצבים שונים, אפילו באותו ריכוז בתמיסה שמסביב. ברור למדי שספיגה פסיבית, המבוססת על תופעות של דיפוזיה ואוסמוזה, אינה יכולה להיות בעלת חשיבות משמעותית בהזנת צמחים, בעלת אופי סלקטיבי בולט.

מחקרים שעשו שימוש באטומים מסומנים גם הראו באופן משכנע שספיגה של חומרי הזנה ותנועתם הנוספת בצמח מתרחשת בקצב הגבוה פי מאות מונים מהאפשרי עקב דיפוזיה והובלה פסיבית דרך מערכת המוליכות כלי הדם עם זרם מים.

כמו כן, אין תלות ישירה של ספיגת חומרי הזנה על ידי שורשי הצמח בעוצמת הטרנספירציה, בכמות הלחות הנספגת והמתאדה.

כל זה מאשש את העמדה כי ספיגת חומרי הזנה על ידי צמחים מתבצעת לא רק על ידי ספיגה פסיבית של תמיסת הקרקע על ידי השורשים יחד עם המלחים הכלולים בה, אלא היא תהליך פיזיולוגי פעיל הקשור באופן בלתי נפרד לפעילות החיונית של השורשים והאיברים מעל הקרקע של צמחים, עם תהליכי פוטוסינתזה, נשימה ומטבוליזם.חומרים ודורש אנרגיה.

באופן סכמטי, תהליך קבלת הסוללות פנימה מערכת שורשיםצמחים נראים כך.

אל פני השטח החיצוניים של הממברנה הציטופלזמית של שערות השורש ואל התאים החיצוניים של שורשים צעירים, יונים של מלחים מינרליים נעים מתמיסת הקרקע עם זרם מים ובשל תהליך הדיפוזיה.

לדפנות התא יש נקבוביות או תעלות גדולות למדי והם חדירים בקלות ליונים. יתר על כן, לקירות תאית-פקטין יש יכולת ספיגה גבוהה. לכן, במרחב של תעלות של ממברנות תאים וחללים בין-תאיים, יונים מתמיסת הקרקע לא רק נעים בחופשיות, אלא גם מתרכזים. כאן, כביכול, נוצרת מעין קרן של יונים של מלחים מינרליים לכניסה לאחר מכן לתא.

השלב הראשון של הכניסה הוא ספיגה (ספיחה) של יונים על פני השטח החיצוניים של הממברנה הציטופלזמית. הוא מורכב משתי שכבות של פוספוליפידים, שביניהם מוטמעות מולקולות חלבון. בשל מבנה הפסיפס, לחלקים בודדים של הממברנה הציטופלזמית יש מטענים שליליים וחיוביים, שבגללם ניתן לספוח בו זמנית קטיונים ואניונים הדרושים לצמח מהסביבה החיצונית בתמורה ליונים אחרים.

קרן ההחלפה של קטיונים ואניונים בצמחים יכולה להיות יוני H + ו- OH -, כמו גם H + ו- HCO -3, הנוצרים במהלך ההתנתקות של חומצה פחמנית המשתחררת במהלך הנשימה.

ספיחה של יונים על פני הממברנה הציטופלזמית היא בעלת אופי חילופי ואינה דורשת אנרגיה. לא רק יונים של תמיסת הקרקע לוקחים חלק בהחלפה, אלא גם היונים הנספגים על ידי קולואידי הקרקע. בשל הספיגה הפעילה על ידי צמחים של יונים המכילים את חומרי ההזנה הדרושים, ריכוזם באזור המגע הישיר עם שערות השורש יורד. זה מקל על עקירה של יונים דומים מהמצב הנקלט באדמה לתמיסת הקרקע (בתמורה ליונים אחרים).

הובלת יונים נספחים מהחלק החיצוני של הממברנה הציטופלזמית לפנים כנגד שיפוע הריכוז וכנגד הפוטנציאל החשמלי מצריך הוצאה חובה של אנרגיה. המנגנון של שאיבה "אקטיבית" כזו הוא מסובך מאוד. הוא מתבצע בהשתתפות "נשאים" מיוחדים ומה שנקרא משאבות יונים, שבתפקודן שייך תפקיד חשוב לחלבונים בעלי פעילות ATPase. הובלה פעילה לתוך התא דרך הממברנה של חלק מהיונים המכילים חומרים מזינים הדרושים לצמחים קשורה להובלה נגדית החוצה של יונים אחרים שנמצאים בתא בכמות מוגזמת מבחינה תפקודית.

השלב הראשוני של ספיגת חומרי הזנה על ידי צמחים מתמיסת הקרקע - ספיחת יונים על פני השטח הסופגים של השורש - מתחדש כל הזמן, שכן היונים הנספגים נעים ללא הרף בתוך תאי השורש.

היונים הנכנסים לתא, ללא שינוי או כבר בצורה של תרכובות אורגניות הובלה המסונתזות בשורשים, עוברים לאיברים מעל פני הקרקע - גבעולים ועלים, למקומות הטמעתם האינטנסיבית ביותר. הובלה פעילה של חומרים מזינים מתא לתא מתבצעת לאורך פלסמודסמטה, המחברת את הציטופלזמה של תאי הצמח למערכת אחת - מה שנקרא סימפלסט. כאשר נעים לאורך הסימפלסט, חלק מהיונים והמטבוליטים יכולים להשתחרר לחלל הבין-תאי ולנוע באופן פסיבי לאתרי ההטמעה עם זרימת מים כלפי מעלה דרך הקסילם.

ספיגה על ידי שורשים והובלה של חומרים מזינים קשורים קשר הדוק לתהליכי חילוף החומרים והאנרגיה באורגניזמים צמחיים, עם פעילות וצמיחה חיונית של איברים מעל פני הקרקע והשורשים.

תהליך הנשימה הוא מקור אנרגיה הנחוץ לספיגה פעילה של יסודות תזונה מינרלים. זו הסיבה לקשר ההדוק בין עוצמת הספיגה של חומרי הזנה על ידי הצמחים לבין עוצמת הנשימה של השורשים. עם הידרדרות בצמיחת השורשים ועיכוב הנשימה (עם חוסר חמצן בתנאים של אוורור לקוי או לחות יתר בקרקע), ספיגת חומרי הזנה מוגבלת בחדות.

לצמיחה תקינה ונשימה של השורשים יש צורך באספקה ​​מתמדת של חומר אנרגיה אליהם - תוצרי פוטוסינתזה (פחמימות ותרכובות אורגניות אחרות) מאיברים מעל הקרקע. עם היחלשות הפוטוסינתזה פוחתת היווצרותם ותנועתם של מתבוללים לשורשים, וכתוצאה מכך הפעילות החיונית מחמירה וספיגת חומרי ההזנה מהקרקע פוחתת.

קליטה סלקטיבית של יונים על ידי צמחים. תגובה פיזיולוגית של מלחים.

חומרים מזינים שונים משמשים בדרגות שונות בתהליכי חילוף החומרים התוך תאי בצמח לצורך סינתזה של חומרים אורגניים ובניית איברים ורקמות חדשים. זה קובע את האספקה ​​הלא אחידה של יונים בודדים לשורשים ואת קליטתם הסלקטיבית על ידי צמחים. יותר נכנס לצמח מהאדמה של אותם יונים הנחוצים יותר לסינתזה של חומרים אורגניים, לבניית תאים, רקמות ואיברים חדשים.

אם NH 4 Cl קיים בתמיסה, אז הצמחים יספגו בצורה אינטנסיבית יותר ובכמויות גדולות (בתמורה ליוני מימן) קטיוני NH 4+, שכן הם משמשים לסינתזה של חומצות אמינו, ולאחר מכן חלבונים. יחד עם זאת, יוני Cl - נחוצים לצמח בכמות קטנה, ולכן ספיגתם תהיה מוגבלת. במקרה זה יצטברו בתמיסת הקרקע יוני H + ו- Cl - (חומצה הידרוכלורית), החמצה תתרחש. אם התמיסה מכילה NaNO 3, אז הצמח יספוג NO 3 - אניונים בכמויות גדולות ומהר יותר, בתמורה ל-HCO 3 - אניונים. יוני Na + ו- HCO 3 - (NaHCO 3) יצטברו בתמיסה, היא תהיה בסיסית.

הקליטה הסלקטיבית של צמחים של קטיונים ואניונים מהרכב המלח קובעת את החומציות הפיזיולוגית או הבסיסיות הפיזיולוגית שלו.

מלחים, שהרכבם אניון נספג בכמויות גדולות מאשר קטיון - NaNO 3, KNO 3, Ca (NO 3) 2 - וכתוצאה מכך מתרחשת אלקליזציה של התמיסה, הם בסיסיים מבחינה פיזיולוגית.

מלחים, שהקטיון מהם נספג בצמחים בכמות גדולה יותר מהאניון - NH 4 Cl, (NH 4) 2 SO 4, (NH 4) 2 CO 3, KCl, K 2 SO 4 - וכתוצאה מכך החמצה של הפתרון מתרחש, הם חומציים פיזיולוגית.

תגובה פיזיולוגית של מלחים המשמשים כ דשנים מינרליים, יש לקחת בחשבון על מנת להימנע מהידרדרות בתנאי הצמיחה וההתפתחות של יבולים.

השפעת תנאי הסביבה ומיקרואורגניזמים על ספיגת חומרי הזנה על ידי צמחים

ספיגת חומרי הזנה על ידי צמחים תלויה במידה רבה בתכונות הקרקע - התגובה והריכוז של תמיסת הקרקע, טמפרטורה, אוורור, לחות, תכולת צורות הזנה זמינות בקרקע, משך ועוצמת התאורה. ותנאים סביבתיים אחרים. אספקת החומרים המזינים לצמח מצטמצמת באופן ניכר עם אוורור לקוי של הקרקע, טמפרטורה נמוכה, עודף או חוסר חד של לחות באדמה. לתגובה של תמיסת הקרקע, לריכוז וליחס המלחים בה יש השפעה חזקה במיוחד על אספקת חומרי הזנה. עם ריכוז מופרז של מלחים בתמיסת הקרקע (למשל בקרקעות מלוחות), ספיגת המים והחומרים המזינים על ידי הצמחים מואטת בחדות.

לשורשי הצמח יכולת ספיגה גבוהה מאוד ויכולים לספוג חומרי הזנה מתמיסות מדוללות מאוד.

יחס המלחים בתמיסה, האיזון הפיזיולוגי שלה חשוב גם להתפתחות תקינה של השורשים. תמיסה מאוזנת מבחינה פיזיולוגית היא תמיסה שבה רכיבי המזון הבודדים נמצאים ביחסים כאלה שמתרחש השימוש היעיל ביותר בהם על ידי הצמח. תמיסה המיוצגת על ידי מלח אחד אינה מאוזנת מבחינה פיזיולוגית.

דומיננטיות חד צדדית (ריכוז גבוה) בתמיסה של מלח אחד, במיוחד עודף של כל קטיון חד ערכי, משפיעה מזיקה על הצמח. פיתוח שורשים מתרחש טוב יותר בתמיסת ריבוי מלחים. אנטגוניזם של יונים מתבטא בו, כל יון מונע באופן הדדי כניסה מוגזמת של יון אחר לתאי השורש. לדוגמה, Ca 2+ בריכוזים גבוהים מעכב את הצריכה העודפת של K +, Na + או Mg 2+ ולהיפך. אותם קשרים אנטגוניסטיים קיימים עבור יונים K + ו- Na +, K + ו- NH 4 +, K + ו Mg 2+, NO 3 - ו-H 2 PO 4, Cl - ו-H 2 PO 4 - ואחרים.

האיזון הפיזיולוגי משוחזר הכי קל כאשר מלחי סידן מוכנסים לתמיסה. בנוכחות סידן בתמיסה נוצרים תנאים נורמליים לפיתוח מערכת השורשים ולכן בתערובות תזונה מלאכותיות Ca 2+ אמור לגבור על יונים אחרים.

התפתחות השורשים ואספקת חומרי הזנה אליהם נפגעים במיוחד בריכוז גבוה של יוני מימן, כלומר. עם חומציות מוגברת של התמיסה. לריכוז גבוה של יוני מימן בתמיסה יש השפעה שלילית על המצב הפיזיקוכימי של הציטופלזמה של תאי שורש. התאים החיצוניים של השורש הופכים לריריים, החדירות התקינה שלהם מופרעת, צמיחת השורשים וספיגת חומרי הזנה על ידם מתדרדרים. ההשפעה השלילית של תגובה חומצית בולטת יותר בהיעדר או מחסור של קטיונים אחרים, במיוחד סידן, בתמיסה. סידן מעכב את כניסת יוני H+, לכן, עם כמות מוגברת של סידן, צמחים מסוגלים לסבול תגובה חומצית יותר מאשר ללא סידן.

תגובת התמיסה משפיעה על עוצמת כניסתם של יונים בודדים לצמח ועל חילוף החומרים. עם תגובה חומצית עולה אספקת האניונים (יחד עם יוני H+), אך אספקת הקטיונים נבלמת, התזונה של צמחים עם סידן ומגנזיום מופרעת, מעכבת סינתזת חלבון ויצירת סוכרים בצמח. מדוכא. עם תגובה אלקלית, זרימת הקטיונים גדלה וזרימת האניונים מעוכבת.

אספקת חומרי ההזנה העיקרית היא בקרקע בצורת תרכובות שונות המסיסות בקושי, שהטמעתן מחייבת פעולה אקטיבית של השורשים על השלב המוצק של הקרקע ומגע הדוק בין השורשים וחלקיקי האדמה. בתהליך החיים של הצמחים, השורשים משחררים פחמן דו חמצני וכמה חומצות אורגניות, כמו גם אנזימים וחומרים אורגניים אחרים לסביבה. בהשפעת הפרשות אלו, שריכוזן גבוה במיוחד באזור המגע הישיר של השורשים עם חלקיקי אדמה, מומסות התרכובות המינרליות של זרחן, אשלגן וסידן הכלולים בה, קטיונים נעקרים לתמיסה מהתמיסה. מצב נספג באדמה, והזרחן משתחרר מהתרכובות האורגניות שלו.

חומרים מזינים נספגים באופן הפעיל ביותר על ידי צמחים מאותו חלק של האדמה שנמצא במגע ישיר עם השורשים. לכן, כל האמצעים המקדמים התפתחות טובה יותר של השורשים (עיבוד טוב, סגירת קרקעות חומציות וכו') מבטיחים גם את השימוש הטוב ביותר בחומרי הזנה מהאדמה על ידי הצמחים.

הזנת צמחים מתבצעת באינטראקציה הדוקה עם הסביבה, כולל מספר עצום של מיקרואורגניזמים שונים המאכלסים את הקרקע. מספר המיקרואורגניזמים גבוה במיוחד בריזוספרה; באותו חלק של האדמה שנמצא במגע ישיר עם פני השורשים. באמצעות הפרשות שורשים כמקור לחומר מזון ואנרגיה, מיקרואורגניזמים מתפתחים באופן פעיל על השורשים ובקרבתם ותורמים לגיוס חומרי הזנה לקרקע.

מיקרואורגניזמים ריזוספריים וקרקעות ממלאים תפקיד חשוב בהמרה של חומרים מזינים ודשנים המיושמים על הקרקע. מיקרואורגניזמים מפרקים חומר אורגני בקרקע ומושמים דשנים אורגניים, וכתוצאה מכך חומרי ההזנה הכלולים בהם הופכים לצורה מינרלית הניתנת לעיכול לצמחים. מיקרואורגניזמים מסוימים מסוגלים לפרק תרכובות מינרלים מסיסות בקושי של זרחן ואשלגן ולהמיר אותם לצורה זמינה לצמחים. מספר חיידקים, המטמיעים את החנקן המולקולרי של האוויר, מעשירים את הקרקע בחנקן. היווצרות חומוס באדמה קשורה גם לפעילות חיונית של מיקרואורגניזמים.

בתנאים מסוימים, כתוצאה מפעילותם של מיקרואורגניזמים, התזונה והצמיחה של הצמחים עלולה להידרדר. מיקרואורגניזמים, כמו צמחים, צורכים יסודות חנקן ואפר לצורך תזונה ובניית גופם, כלומר. הם מתחרים של צמחים בשימוש במינרלים. לא כל המיקרואורגניזמים מועילים לצמחים. חלקם פולטים חומרים רעילים לצמחים או שהם גורמים למחלות שונות. כמו כן, ישנם חיידקים בקרקע המפחיתים חנקות לחנקן מולקולרי (דניטריפיירים), כתוצאה מפעילותם חנקן אובד מהקרקע בצורה גזי.

בהקשר זה, אחת המשימות החשובות של החקלאות היא יצירת תנאים נוחים לפיתוח מיקרואורגניזמים מועילים והידרדרות התנאים לפיתוח מזיקים בשיטות מתאימות של טכנולוגיה חקלאית.

היחס בין צמחים לתנאי תזונה בתקופות שונות של צמיחה

בתקופות שונות של גידול, צמחים תובעים דרישות שונות לתנאי הסביבה, כולל תזונה. ספיגת חנקן, זרחן ואשלגן על ידי צמחים בעונת הגידול מתרחשת בצורה לא אחידה.

יש להבחין בין התקופה הקריטית של התזונה (כאשר ניתן להגביל את כמות הצריכה, אך המחסור בחומרים מזינים בשלב זה פוגע בצורה חדה בצמיחה והתפתחות של צמחים) לבין תקופת הספיגה המרבית, המאופיינת ב- צריכה אינטנסיבית ביותר של חומרים מזינים.

שקול את הדפוסים הכלליים בצריכת חומרים מזינים על ידי צמחים במהלך עונת הגידול. בתקופת ההתפתחות הראשונית, צמחים צורכים כמויות מוחלטות קטנות יחסית של כל אבות המזון, אך רגישים מאוד הן למחסור והן לעודף בתמיסה.

תקופת הצמיחה הראשונית היא קריטית מבחינת תזונת הזרחן. היעדר זרחן בגיל צעיר מעכב את הצמחים עד כדי כך שהתשואה מופחתת בחדות גם עם תזונה בשפע עם זרחן בתקופות הבאות. (שולחן 3)

בשל העוצמה הגבוהה של תהליכים סינתטיים עם מערכת שורשים לא מפותחת, צמחים צעירים תובעניים במיוחד בתנאי תזונה. כתוצאה מכך, באזור השורשים בתקופה זו, חומרי הזנה צריכים להיות בצורה מסיסים בקלות, אך ריכוזם לא צריך להיות גבוה, עם דומיננטיות של זרחן על פני חנקן ואשלגן. הבטחת רמת אספקה ​​מספקת של כל האלמנטים מתחילת עונת הגידול חיונית להיווצרות היבול. אז, בגידולי דגנים, כבר בתקופת הפריסה של שלושת או ארבעת העלים הראשונים, הנחת והבידול של איברי הרבייה - מתחילה אוזן או פאניקה. המחסור בחנקן בתקופה זו, גם עם תזונה מוגברת, מוביל בהמשך לירידה במספר הספיקים בפאניקה או בספייק ולירידה בתפוקה.

צריכת כל אבות המזון על ידי צמחים עולה באופן משמעותי במהלך תקופת הצמיחה האינטנסיבית של איברים מעל הקרקע - גבעולים ועלים. קצב הצטברות החומר היבש יכול לעלות על אספקת חומרי הזנה, ותכולתם היחסית בצמחים יורדת בהשוואה לתקופה הקודמת. התפקיד המוביל בתהליכי גדילה שייך לחנקן. תזונה מוגברת של חנקן תורמת לצמיחה מוגברת של איברים וגטטיביים, היווצרות של מנגנון הטמעה רב עוצמה. מחסור בחנקן בתקופה זו מביא לעיכוב הצמיחה, ובהמשך לירידה בתפוקה ובאיכותו.

עד לזמן הפריחה ותחילת היווצרות הפרי, הצורך בחנקן ברוב הצמחים יורד, אך תפקידם של הזרחן והאשלגן גובר. זה נובע מהתפקיד הפיזיולוגי של האחרונים - השתתפותם בסינתזה ובתנועה של תרכובות אורגניות, חילופי אנרגיה, במיוחד המתרחשים באופן אינטנסיבי במהלך היווצרות איברי רבייה והיווצרות חומרי רזרבה בחלק הסחיר של היבול.

במהלך תקופת היווצרות הפרי, כאשר מסתיימת צמיחת המסה הווגטטיבית, הצריכה של כל חומרי המזון פוחתת בהדרגה, ואז נפסקת אספקתם. היווצרות נוספת של חומרים אורגניים ותהליכים חיוניים אחרים מסופקים בעיקר באמצעות שימוש חוזר (מיחזור) של חומרי הזנה שהצטברו בעבר בצמח.

גידולים שונים נבדלים זה מזה בגודל ובעוצמת ספיגת חומרי הזנה במהלך עונת הגידול. כל דגני הדגן (למעט תירס), פשתן, קנבוס, תפוחי אדמה מוקדמים, כמה גידולי ירקות נבדלים על ידי תקופה קצרה של תזונה אינטנסיבית - הכמות העיקרית של חומרים מזינים נצרכת תוך זמן קצר. למשל, שיפון חורף כבר בתקופת הסתיו סופג 25-30% מכמות חומרי ההזנה הכוללת, בעוד המסה היבשה של הצמחים בתקופה זו מגיעה ל-10% בלבד מהיבול הסופי.

חיטת אביב צורכת 2/3-3/4 מכלל כמות החומרים התזונתיים בתקופה קצרה יחסית - מכניסה לצינור ועד סוף העגיל (כחודש).

זני תפוחי אדמה מבשילים בינוניים ומאוחרים צורכים את הכמות הגדולה ביותר של רכיבי תזונה ביולי: במהלך חודש זה נספג כמעט 40% מהחנקן, יותר מ-50% מהזרחן ו-60% מהאשלגן מתכולתם הסופית בגידול. זני תפוחי אדמה מוקדמים נבדלים על ידי תקופה קצרה עוד יותר של צריכת חומרים מזינים אינטנסיבית.

לפשתן יש תקופה בולטת של צריכה מרבית של מרכיבי תזונה מינרליים - משלב ניצני הפריחה, וצמחי הכותנה צורכים את הכמות העיקרית של חומרים מזינים מתחילת ניצני ועד היווצרות המונית של סיבים בקופסאות.

לצמחים מסוימים, כמו חמניות וסלק סוכר, יש צריכה הדרגתית וממושכת יותר של חומרים מזינים, שספיגתם נמשכת כמעט עד סוף עונת הגידול.

חומרים מזינים נפרדים נספגים על ידי צמחים בעוצמה שונה: בתירס, למשל, אשלגן נצרך במהירות הגבוהה ביותר, ואז חנקן וזרחן נספג הרבה יותר לאט.

ספיגת אשלגן מסתיימת לחלוטין בתקופת היווצרות הפאניקה, וחנקן - בתקופת היווצרות הדגנים. אספקת הזרחן מורחבת יותר ונמשכת כמעט עד סוף עונת הגידול.

המפ סופג חנקן ואשלגן באופן אינטנסיבי מאוד בחודש הראשון. אספקת החנקן מסתיימת לחלוטין לאחר 3, ואשלגן - 5 שבועות לאחר הופעתה, בעוד הספיגה האינטנסיבית של הזרחן נמשכת כמעט עד סוף עונת הגידול.

גם צריכת רכיבי תזונה בסיסיים על ידי סלק סוכר מתרחשת בצורה לא אחידה. בעשור הראשון לאחר הנביטה, היחס P:N:K בצמחים הוא 1.0:1.5:1.4. לאחר מכן, במהלך תקופת הצמיחה האינטנסיבית של עלים, יחס זה משתנה בכיוון של הגברת ספיגת החנקן והאשלגן, בהיקף של 1.0 בחודש מאי; 2.5: 3.0, ביוני - 1.0: 3.0: 3.5, ביולי 1.0: 4.0: 4.0. באוגוסט, כאשר נוצרים שורשים ומצטבר בהם סוכר, היחס בין היסודות הללו הופך ל-1.0:3.6:5.5, כלומר. מגביר במיוחד את ספיגת האשלגן. הזנה מרובה מדי של חנקן בתקופת היווצרות השורשים והצטברות הסוכר בו אינה רצויה, שכן היא מעוררת צמיחת צמרות לרעת צמיחת השורשים והצטברות הסוכר. בתקופה זו חשובה מאוד רמת אספקה ​​מספקת של צמחים עם אשלגן וזרחן.

יש לקחת בחשבון את הצורך הכמותי הבלתי שוויוני ועוצמת הספיגה על ידי צמחים של חומרי הזנה בודדים בעת פיתוח מערכת ליישום דשנים. חשוב במיוחד לספק תנאים נוחים להזנת צמחים מתחילת עונת הגידול ובתקופות של ספיגה מרבית. זה מושג על ידי שילוב דרכים שונותדישון: בדשן הראשי לפני הזריעה, בזריעה ובהלבשה עליונה.

המשימה של הדשן העיקרי היא לספק הזנת צמחים לאורך כל עונת הגידול, לכן, לפני הזריעה, ברוב המקרים, נעשה שימוש במלוא השיעור של הדשנים האורגניים וברובם המכריע של הדשנים המינרליים. זריעה של דשן (בשורות, בעת שתילה בחורים, קנים) במינונים קטנים יחסית מיושם כדי לספק לצמחים בתקופה הראשונית של הפיתוח צורות זמינות של חומרים מזינים, בעיקר זרחן. כדי לספק לצמחים חומרים מזינים בתקופות הקריטיות ביותר של עונת הגידול, נעשה שימוש בדישון בנוסף לדשנים העיקריים ולזריעה (במקרים מסוימים, חלק ניכר משיעור הדשנים הכולל, למשל חנקן לגידולי חורף, כותנה , וכו', ניתן להוסיף להלבשה העליונה). בחירת המונח, שיטת יישום הדשנים ושילובם באדמה תלויה לא רק במאפייני הביולוגיה, התזונה והטכנולוגיה החקלאית של הגידולים, אלא גם בתנאי הקרקע והאקלים, סוג וצורת הדשנים.

על ידי התאמת תנאי התזונה של הצמחים לפי תקופות צמיחה בהתאם לצרכיהם על ידי יישום דשנים, ניתן להשפיע ישירות על גודל היבול ואיכותו.

הטמעת חומרים על ידי צמחים* -הולך אחרת, בהתאם לצבע הצמחים. על פי אופי חומרי ה-UV, כל הצמחים מתחלקים לשתי קבוצות: צמחים ירוקים וצמחים נטולי צבע ירוק. צמחים ירוקים מטמיעים מינרלים ומכינים מהם חומרים אורגניים. צמחים, לעומת זאת, נטולי צבע ירוק, מטמיעים חומרים אורגניים מוכנים ונמנעת מהם היכולת להאכיל אך ורק מחומרים מינרלים. הבה נכיר קודם כל את החומרים U. של צמחים ירוקים. צמחים ירוקים מתאפיינים בנוכחות בעליהם, כמו גם בגבעולים, של צבע ירוק מיוחד הנקרא כלורופיל (ראה). התכונה החשובה ביותר המבדילה בין צמחים ירוקים מבעלי חיים וצמחים שאינם ירוקים היא, כאמור, יכולתם להכין חומרים אורגניים מחומרים אנאורגניים. ניתן להוכיח זאת על ידי ניסיון פשוט. לוקחים חול קוורץ לח ונוטעים בו מעט זרע. החול מושקה מעת לעת בתמיסה חלשה של מלחים מינרליים (אשלגן חנקתי, סידן חנקתי, אשלגן פוספט, מגנזיום סולפט ופוספט ברזל; את האחרון מערבבים בצורה של אבקה). בהדרגה, מהזרע הנזרע, מתפתח באור השמש צמח ירוק, הפורח ומניב פרי. השוואה בין כמות החומר האורגני הקיים בזרע לכמות בצמח הבוגר מלמדת שהאחרון מכיל פי כמה וכמה ממנו. מכאן נובע שצמחים ירוקים מסוגלים להכין חומר אורגני מחומרים מינרליים. בעלי חיים, כמו גם צמחים לא ירוקים, אינם בעלי יכולת כזו ומקבלים את החומר האורגני הדרושים להם בצורה מוגמרת מצמחים ירוקים. לכן, השאלה כיצד מכינים חומר אורגני על ידי צמחים ירוקים חשובה לא רק לצורך היכרות עם חיי הצומח, אלא גם מנקודת מבט רחבה יותר: עולם החי כולו, וכתוצאה מכך האדם, תלוי בצמחים ירוקים. צמחים ירוקים הם החוליה המקשרת בין עולם המינרלים לעולם החי. מהו חומר אורגני? למרות שכרגע גם חומרים פחמניים אורגניים ואנא-אורגניים משולבים לרוב לקבוצה אחת של תרכובות פחמניות, עם זאת, יש הבדל חד אחד בין תרכובות פחמניות אורגניות לא-אורגניות. - כל החומרים האורגניים מסוגלים להישרף, כלומר לשחרר חום חופשי, בעוד שתרכובות פחמניות אנאורגניות אינן יכולות להישרף. אז, כל חומר אורגני מאופיין בשתי תכונות - תכולת פחמן ודליקות. יכולת השריפה מעידה על כך שהיווצרותם מחומרים מינרלים שאינם מסוגלים להישרף בצמחים ירוקים חייבת להיות מלווה בספיגת חום מבחוץ. לכן, בגישה לשאלת חילוף החומרים של חומרים על ידי צמחים ירוקים, יש צורך קודם כל לברר היכן משיגים הצמחים הירוקים את הפחמן והחום הדרושים להכנת החומר האורגני. באמצעות עבודתם של מספר מדענים, הוכח שצמחים, על חלקיהם הירוקים, סופגים פחמן דו חמצני באטמוספירה באור השמש ומשחררים חמצן. ההחלפה מתבצעת בנפחים שווים. לכן, חלקיק חמצן משתחרר לכל חלקיק של פחמן דו חמצני נספג:

CO 2 \u003d Ο 2 + C.

הפחמן נשאר בצמח. התוצאה תהיה עלייה במשקל הצמח - מזוןשֶׁלוֹ.

היווצרות פחמן דו חמצני בזמן שרפת הפחם מלווה, כידוע, בשחרור חום. לכן, על בסיס חוק שימור הכוחות בטבע, התגובה ההפוכה של פירוק פחמן דו חמצני חייבת להיות מלווה בספיגת חום. מכאן ברור מדוע פירוק הפחמן הדו חמצני מתרחש רק באור השמש – חום האור שסופג הצמח עובר לפירוק הפחמן הדו חמצני. צבע ירוק - כלורופיל - משמש כמסך הקולט קרניים שונות של ספקטרום השמש. כתוצאה מכך, החום המשתחרר במהלך בעירה של חומר אורגני כלשהו, ​​למשל, בעת שריפת עצי הסקה, כמו גם החום של גופם של בעלי חיים, הם כל החום של קרן שמש הנספגת על ידי צמח ירוק במהלך תהליך הפירוק של האטמוספירה. פחמן דו חמצני. במקביל ל-U. של פחמן דו-חמצני אטמוספרי, יש גם U. של מי אדמה. לכן, פחמן מאוחסן בצמחים בשילוב עם יסודות מים. אחד התוצרים הראשונים של U. פחמן הוא עמילן או גלוקוז לפי המשוואות הבאות:

1) 6CO 2 + 5H 2 O \u003d C 6 H 10 O 5 + 6O 2

2) 6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2

עיקר החומר היבש של הצמחים מורכב מפחמן, מימן וחמצן. חומר יבש צמחים שנתייםמכיל בממוצע 45% פחמן, 42% חמצן, 6.5% מימן, 1.5% חנקן ו-5% אפר. כתוצאה מכך, יותר מ-90% מהחומר היבש של הצמחים נספג מפחמן דו חמצני ומים אטמוספרי המתקבלים מהאדמה. כתוצאה מכך, החקלאי, לוקח את הקציר מהשדה, לוקח ממנו בעיקר פחמן אטמוספרי ומי אדמה, כמו גם קרני שמש משומרות. צמחים ירוקים עדיין מכילים חנקן כל הזמן. הם סופגים אותו ממלחי חומצה חנקתית באדמה. אמנם צמחים מכילים כמות קטנה של חנקן (בממוצע 1.5% חומר יבש), אך עם זאת, שאלת צריכתו הנכונה מהקרקע חשובה מאוד, שכן עם מחסור בחנקן, ספיגת הפחמן הדו-חמצני ומי הקרקע באטמוספירה. מופחת מאוד וכתוצאה מכך יבול לא משמעותי שאינו משלם את העלויות שנגרמות לעיבוד השדה. אם האדמה דלה בחנקן, יש צורך לתת דשנים חנקניים. מגוון רחב של תרכובות חנקן המוכנסות לאדמה מגדילות את התשואה. מדובר בתרכובות חנקניות אורגניות מורכבות, מלחי אמוניה ולבסוף, מלחי חומצה חנקתית. התוצאות המהירות ביותר מתקבלות בעת דישון עם מלחי חומצה חנקתית, מכיוון שהם נספגים ישירות בשורשי הצמחים. תרכובות חנקן אורגניות מורכבות מושמדות מראש על ידי חיידקים החיים באדמה למלחי אמוניה. האחרונים, בתורם, מתחמצנים גם על ידי חיידקים למלחי חומצה חנקתית, שכבר נספגים על ידי צמחים ירוקים. מ חוק כללישצמחים ירוקים סופגים את החנקן שלהם מהאדמה הוא חריג. מדובר בצמחי קטניות. כל צמחי הקטניות גדלים היטב בקרקעות, לא רק דלים בתרכובות חנקן, אלא אפילו נטולי אותן לחלוטין, ונותנים תנובה מצוינת. יש להם את היכולת להטמיע חנקן חופשי אטמוספרי. השורשים של צמחי קטניות הגדלים בתנאים טבעיים נושאים תמיד מספר לא מבוטל של גושים קטנים (איור 1).

שורש אפונה עם גושים w.

גושים כאלה נוצרים רק בקרקעות טבעיות לא מעוקרות, בקרקעות מעוקרות - רק לאחר שהן נדבקות בעירוי אדמה לא מעוקרת. בקרקעות לא נגועות ומעוקרות, אף פעם לא נוצרים גושים. היווצרות גושים היא תוצאה של סימביוזה של צמחי קטניות עם מיקרואורגניזמים נמוכים יותר. רק בעזרת גושים אלו מטמיעים צמחי קטניות חנקן אטמוספרי, כי בקרקעות מעוקרות, בהיעדר גושים, הקטניות אינן יכולות לספוג חנקן מהאטמוספרה וכמו צמחים ירוקים אחרים, מקבלים אותו רק מהאדמה. ליכולת של צמחי קטניות להטמיע חנקן אטמוספרי ישנה חשיבות רבה בחקלאות. הם אספנים של מה שנקרא חנקן קשור. חרישת יבולים של צמחי קטניות לזבל ירוק מעשירה קרקעות דלות בחנקן קשור. בנוסף לפחמן, חמצן, מימן וחנקן, הרכב החומר היבש של הצמחים כולל גם אפר. באפר של צמחים שונים נמצאו 31 היסודות הבאים: גופרית, זרחן, כלור, ברום, יוד, פלואור, בורון, סיליקון, אשלגן, נתרן, ליתיום, רובידיום, מגנזיום, סידן, סטרונציום, בריום, אבץ, אלומיניום, תליום. , טיטניום, פח, עופרת, ארסן, סלניום, מנגן, ברזל, קובלט, ניקל, נחושת וכסף. כל האלמנטים הללו נספגים על ידי צמחים מהאדמה. תרביות צמחים בקרקעות מוכנות באופן מלאכותי מראות שרק מעטים מהאלמנטים הרשומים נחוצים להתפתחות תקינה של צמחים; השאר הם זיהומים שצמחים יכולים להסתדר בלעדיהם. כמובן, רק מרכיבי האפר הבאים נחוצים להתפתחות הצמחים: גופרית, זרחן, אשלגן, סידן, מגנזיום וברזל, לפעמים גם כלור. בהיעדר לפחות אחד מהמרכיבים הרשומים באדמה, לא יכול להתפתח ולו צמח אחד. בתרבויות מימיות, אלמנטים אלה מוכנסים בצורה של המלחים הבאים: 1 חלק KNO 3 ; 1 חלק KH 2 PO 4 ; 1 חלק MgSO 4; 4 חלקים Ca(NO 3) 2 . לאחר מכן מוסיפים מעט פוספט ברזל לתמיסת התרכובות הללו. למרות שחנקן אינו חלק מהאפר, יש להוסיף אותו להתפתחות תקינה של הצמחים, כי כפי שראינו לעיל, הצמחים מקבלים את החנקן שלהם מהאדמה. הפתרונות חייבים להיות חלשים מאוד. ראשית, משתמשים בתמיסות של 0.1% לצמחים צעירים עדיין. לאחר מכן, עם גיל הצמחים, ניתן להשתמש בתמיסות חזקות יותר עד 0.5%. הצורך באלמנטים בודדים של אפר עבור צמחים שונים שונה. מאותה אדמה, צמח אחד סופג בעיקר יסודות מסוימים, צמח אחר - אחרים. החקלאים מבחינים בשלוש קבוצות של צמחים תרבותיים: סיליקוס, גיר ואשלג, תלוי באיזה מהיסודות הנקובים שולטים בהם.