biljne organske materije. apsorpcija tvari od strane biljaka. Utjecaj uslova okoline i mikroorganizama na apsorpciju nutrijenata od strane biljaka

Hemijski sastav i ishranu biljaka

Više biljke su autotrofni organizmi, odnosno same sintetiziraju organske tvari na račun mineralnih spojeva, dok životinje i veliku većinu mikroorganizama karakterizira heterotrofni tip ishrane - korištenje organskih tvari koje su prethodno sintetizirali drugi organizmi. Do nakupljanja suhe tvari biljaka dolazi zbog asimilacije ugljičnog dioksida kroz lišće (tzv. "ishrana zraka"), a vode, dušika i elemenata pepela - iz tla kroz korijenje ("ishrana korijena").

Air powered

Fotosinteza je glavni proces koji vodi do stvaranja organske tvari u biljkama. Tokom fotosinteze, sunčeva energija u zelenim dijelovima biljaka koji sadrže hlorofil pretvara se u hemijsku energiju, koja se koristi za sintezu ugljikohidrata iz ugljičnog dioksida i vode. U svjetlosnoj fazi procesa fotosinteze dolazi do reakcije razgradnje vode s oslobađanjem kisika i stvaranjem jedinjenja bogatog energijom (ATP) i reduciranih proizvoda. Ova jedinjenja su uključena u sledeću tamnu fazu u sintezi ugljenih hidrata i drugih organskih jedinjenja iz CO 2 .

Sa formiranjem jednostavnih ugljikohidrata (heksoze) kao proizvoda, ukupna jednadžba fotosinteze je sljedeća:

Daljnjim transformacijama iz jednostavnih ugljikohidrata u biljkama nastaju složeniji ugljikohidrati, kao i druga organska jedinjenja bez dušika. Sinteza aminokiselina, proteina i drugih organskih spojeva koji sadrže dušik u biljkama se odvija na račun mineralnih spojeva dušika (kao i fosfora i sumpora) i međuprodukta metabolizma - sinteza i razgradnja - ugljikohidrata. Formiranje različitih složenih organskih supstanci koje čine biljke troše energiju akumuliranu u obliku visokoenergetskih fosfatnih veza ATP-a (i drugih visokoenergetskih jedinjenja) tokom fotosinteze i oslobađaju se tokom oksidacije - u procesu disanja - prethodno formiranih organskih tvari. spojeva.

Intenzitet fotosinteze i akumulacija suhe tvari zavise od osvjetljenja, sadržaja ugljičnog dioksida u zraku, opskrbljenosti biljaka vodom i mineralnim hranivima.

Tokom fotosinteze, biljke apsorbuju ugljični dioksid iz atmosfere kroz lišće. Samo mali dio CO 2 . (do 5% ukupne potrošnje) biljke mogu apsorbirati kroz korijenje. Preko listova biljke mogu apsorbirati sumpor u obliku SO 2 . iz atmosfere, kao i elementi azota i pepela iz vodenih rastvora tokom folijarnog prihranjivanja biljaka. Međutim, u vivo preko listova se uglavnom vrši ishrana ugljenikom, a glavni način na koji voda, dušik i elementi pepela ulaze u biljke je ishrana korena.

ishrana korena

Elementi dušika i pepela apsorbiraju se iz tla aktivnom površinom korijenskog sistema biljaka u obliku jona (anjona i kationa). Dakle, dušik se može apsorbirati u obliku aniona NO 3 i kationa NH 4 + (samo mahunarke su sposobne asimilirati atmosferski molekularni dušik u simbiozi s nodulnim bakterijama), fosfor i sumpor - u obliku anjona fosforne i sumporne kiseline - H 2 PO 4 - i SO 4 2-, kalijum, kalcijum, magnezijum, natrijum, gvožđe - u obliku katjona K +, Ca 2+, Mg 2+, Fe 3+, i elementi u tragovima - u obliku odgovarajući anjoni ili kationi.

Biljke asimiliraju ione ne samo iz otopine tla, već i jone koje apsorbiraju koloidi. Osim toga, biljke aktivno (zbog sposobnosti rastvaranja korijenskih izlučevina, uključujući ugljičnu kiselinu, organske kiseline i aminokiseline) djeluju na čvrstu fazu tla, pretvarajući potrebne hranjive tvari u pristupačan oblik.

Korijenski sistem biljaka i njegova sposobnost apsorpcije.

Snaga korijenskog sistema, njegova struktura i priroda distribucije u tlu kod različitih biljnih vrsta oštro se razlikuju. Na primjer, dovoljno je uporediti dobro poznato nerazvijeno korijenje zelene salate sa korijenskim sistemom kupusa, krompira ili paradajza, uporediti zapremine tla koje pokrivaju korijenje takvih korijenskih usjeva kao što su rotkvica i šećerna repa. Aktivni dio korijena, zbog kojeg se apsorpcija mineralnih hranjivih tvari iz tla, predstavlja mladom rastućem korijenu. Kako svaki pojedinačni korijen raste, njegov gornji dio se zadebljava, spolja se prekriva plutanim tkivom i gubi sposobnost da apsorbuje hranljive materije.

Rast korijena se javlja na samom vrhu, zaštićenom korijenskom kapom. U neposrednoj blizini kraja korijena nalazi se zona dijeljenja meristematskih ćelija. Iznad nje se nalazi proširena zona, u kojoj, uz povećanje volumena ćelija i formiranje centralne vakuole u njima, počinje diferencijacija tkiva formiranjem floema, silaznog dijela vaskularno-provodnog sistema biljaka, duž koje se organske tvari kreću od nadzemnih organa do korijena. Na udaljenosti od 1-3 mm od vrha rastućeg korijena nalazi se zona formiranja korijenskih dlačica.U ovoj zoni se završava i formiranje uzlaznog dijela provodnog sistema, ksilema, duž kojeg se voda (kao i dio apsorbiranih jona i organskih spojeva sintetiziranih u korijenu) kreće se iz korijena u nadzemne dijelove biljaka.

Korijenske dlake su močvarni izdanci vanjskih ćelija promjera 5-72 mikrona i dužine od 80 do 1500 mikrona. Broj korijenskih dlačica u ovoj zoni dostiže nekoliko stotina po milimetru površine korijena. Zbog formiranja korijenskih dlačica, aktivna, sposobna da apsorbira hranjive tvari, površina korijenskog sistema, koja je u kontaktu sa tlom, naglo se povećava, desetine puta. (Tabela 1)

Utjecaj korijenskog sistema proteže se na veliku zapreminu tla zbog stalnog rasta korijena i obnavljanja korijenskih dlačica. Stare korijenske dlake (životni vijek svake korijenske dlake je nekoliko dana) odumiru, a nove se kontinuirano formiraju već u drugim dijelovima korijena koji raste. U dijelu korijena gdje su dlake korijena odumrle, koža postaje pluta, protok vode i apsorpcija hranjivih tvari iz tla kroz nju je ograničen. Stopa rasta korijena u jednogodišnjim ratarskim usjevima može doseći 1 cm dnevno. Mlado korijenje koje raste izvlači potrebne ione iz zemljišne otopine na udaljenosti do 20 mm od sebe, a ione koje tlo apsorbira do 2-8 mm.

Kako korijen raste, dolazi do kontinuiranog prostornog pomicanja zone aktivne apsorpcije u tlu. Istovremeno se uočava fenomen kemotropizma, čija je suština u tome da korijenski sistem biljaka intenzivno raste u pravcu lokacije dostupnih hranljivih materija (pozitivan hemotropizam) ili je njegov rast inhibiran u zoni visoka koncentracija soli nepovoljna za biljke (negativni kemotropizam). Nedostatak biljnih hranjivih tvari u pristupačnom obliku, u pravilu, uzrokuje stvaranje relativno veće mase korijena nego kod visokog nivoa mineralne ishrane.

Apsorpcija jona je najintenzivnija u zoni formiranja korijenskih dlačica, a dolazni ioni se odavde kreću u nadzemne organe biljaka. Treba napomenuti da korijen nije samo organ za apsorpciju, već i za sintezu pojedinih organskih spojeva, uključujući aminokiseline i proteine. Potonji se koriste za osiguranje vitalne aktivnosti i procesa rasta samog korijenskog sistema, a također se djelimično transportuju do nadzemnih organa.

Apsorpcija hranljivih materija od strane biljaka kroz korenje.

Zbog usisne sile koja nastaje kada vlaga isparava kroz stome lišća, i pumpnog djelovanja korijena, joni mineralnih soli u zemljišnom rastvoru, zajedno sa otjecanjem vode, mogu prvo ući u šuplje međućelijske prostore i pore. ćelijskih membrana mladih korijena, a zatim se transportuju u nadzemni dio biljaka kroz ksilem - uzlazni dio vaskularno-provodnog sistema, koji se sastoji od mrtvih ćelija bez pregrada, lišenih živog sadržaja. Međutim, unutar živih ćelija korijena (kao i nadzemnih organa), koje imaju vanjsku polupropusnu citoplazmatsku membranu, joni koji se apsorbiraju i transportuju vodom mogu prodrijeti "pasivno" - bez dodatne potrošnje energije - samo duž gradijenta koncentracije - od viši prema nižim zbog procesa difuzije ili uz prisustvo odgovarajućeg električnog potencijala (negativnog za katione i pozitivnog za anjone) na unutrašnjoj površini membrane u odnosu na vanjsku otopinu.

Istovremeno, poznato je da je koncentracija pojedinačnih jona u ćelijskom soku, kao i na pčelinjaku biljaka (prenošenih ksilemom od korijena do nadzemnih organa), najčešće znatno veća nego u rastvor zemljišta. U ovom slučaju, apsorpcija hranljivih sastojaka od strane biljaka mora se odvijati protiv gradijenta koncentracije i nemoguća je zbog difuzije.

Biljke istovremeno apsorbuju i katione i anione. U tom slučaju pojedinačni ioni ulaze u biljku u potpuno drugačijem omjeru nego što su sadržani u otopini tla. Neke ione korijenje apsorbira u većoj količini, druge - u manjoj količini i različitom brzinom, čak i pri istoj koncentraciji u okolnom rastvoru. Sasvim je očigledno da pasivna apsorpcija, zasnovana na pojavama difuzije i osmoze, ne može imati značajniji značaj u ishrani biljaka, koja ima izražen selektivni karakter.

Istraživanja sa obilježenim atomima također su uvjerljivo pokazala da se apsorpcija nutrijenata i njihovo dalje kretanje u biljci odvija stopom koja je stotinama puta veća od moguće zbog difuzije i pasivnog transporta kroz vaskularno-provodni sistem strujom vode.

Osim toga, ne postoji direktna ovisnost apsorpcije hranjivih tvari korijenjem biljaka o intenzitetu transpiracije, o količini apsorbirane i isparene vlage.

Sve to potvrđuje stav da se apsorpcija hranjivih tvari od strane biljaka ne odvija samo pasivnom apsorpcijom otopine tla od strane korijena zajedno sa solima koje se u njemu nalaze, već je aktivan fiziološki proces koji je neraskidivo povezan s vitalnom aktivnošću korijena i nadzemnih organa biljaka, sa procesima fotosinteze, disanja i metabolizma tvari i zahtijeva energiju.

Šematski, proces prijema baterija u korijenski sistem biljke izgledaju ovako.

Na vanjsku površinu citoplazmatske membrane korijenskih dlačica i vanjskih stanica mladog korijena, ioni mineralnih soli se kreću iz otopine tla uz mlaz vode i zbog procesa difuzije.

Ćelijski zidovi imaju prilično velike pore ili kanale i lako su propusni za jone. Štaviše, celulozno-pektinske stijenke imaju visok kapacitet sorpcije. Stoga se u prostoru kanala staničnih membrana i međućelijskih prostora joni iz zemljišne otopine ne samo slobodno kreću, već se i koncentrišu. Ovdje se, takoreći, stvara svojevrsni fond jona mineralnih soli za naknadni ulazak u ćeliju.

Prva faza ulaska je apsorpcija (adsorpcija) jona na vanjskoj površini citoplazmatske membrane. Sastoji se od dva sloja fosfolipida između kojih su ugrađeni proteinski molekuli. Zbog mozaične strukture, pojedini dijelovi citoplazmatske membrane imaju negativan i pozitivan naboj, zbog čega se kationi i anioni neophodni biljci mogu istovremeno adsorbirati iz vanjskog okruženja u zamjenu za druge ione.

Izmjenski fond katjona i anjona u biljkama mogu biti H + i OH - joni, kao i H + i HCO -3, nastali pri disocijaciji ugljične kiseline koja se oslobađa pri disanju.

Adsorpcija jona na površini citoplazmatske membrane je razmjenjivačke prirode i ne zahtijeva energiju. U razmjeni ne učestvuju samo joni zemljišnog rastvora, već i joni koje apsorbuju koloidi tla. Zbog aktivne apsorpcije jona koji sadrže potrebne hranjive tvari od strane biljaka, smanjuje se njihova koncentracija u zoni direktnog kontakta s korijenskim dlačicama. Ovo olakšava premještanje sličnih jona iz stanja koje apsorbira tlo u otopinu tla (u zamjenu za druge jone).

Prijenos adsorbiranih jona s vanjske strane citoplazmatske membrane u unutrašnjost protiv gradijenta koncentracije i protiv električnog potencijala zahtijeva obaveznu potrošnju energije. Mehanizam takvog "aktivnog" pumpanja je vrlo komplikovan. Izvodi se uz sudjelovanje posebnih "nosača" i takozvanih ionskih pumpi, u čijem funkcioniranju važnu ulogu imaju proteini s aktivnošću ATPaze. Aktivni transport u ćeliju kroz membranu nekih jona koji sadrže hranjive tvari neophodne za biljke povezan je s kontratransportom na van drugih jona koji se nalaze u ćeliji u funkcionalno prevelikoj količini.

Početna faza apsorpcije hranjivih tvari od strane biljaka iz otopine tla - adsorpcija jona na apsorbirajućoj površini korijena - stalno se obnavlja, budući da se adsorbirani ioni kontinuirano kreću unutar ćelija korijena.

Joni koji ulaze u ćeliju, nepromijenjeni ili već u obliku transportnih organskih spojeva sintetiziranih u korijenu, kreću se do nadzemnih organa - stabljike i listova, do mjesta njihove najintenzivnije asimilacije. Aktivni transport hranljivih materija od ćelije do ćelije odvija se duž plazmodesmata, koji povezuju citoplazmu biljnih ćelija u jedinstven sistem - takozvani simplast. Prilikom kretanja duž simplasta, neki od jona i metabolita mogu se osloboditi u međućelijski prostor i pasivno se kretati do mjesta asimilacije uz uzlazni tok vode kroz ksilem.

Apsorpcija korijenjem i transport nutrijenata usko su povezani sa procesima metabolizma i energije u biljnim organizmima, sa vitalnom aktivnošću i rastom kako nadzemnih organa tako i korijena.

Proces disanja je izvor energije neophodne za aktivnu apsorpciju mineralnih nutritivnih elemenata. To je razlog bliske veze između intenziteta apsorpcije hranjivih tvari od strane biljaka i intenziteta disanja korijena. S pogoršanjem rasta korijena i inhibicijom disanja (uz nedostatak kisika u uvjetima loše aeracije ili prekomjerne vlage u tlu), apsorpcija hranjivih tvari je oštro ograničena.

Za normalan rast i disanje korijena potrebno im je stalno snabdijevanje energetskim materijalom - proizvodima fotosinteze (ugljikohidrati i druga organska jedinjenja) iz nadzemnih organa. Slabljenjem fotosinteze smanjuje se stvaranje i kretanje asimilata do korijena, zbog čega se vitalna aktivnost pogoršava i smanjuje apsorpcija hranjivih tvari iz tla.

Selektivno upijanje jona od strane biljaka. Fiziološka reakcija soli.

Različite hranjive tvari se u različitoj mjeri koriste u procesima unutarćelijskog metabolizma u biljci za sintezu organskih tvari i izgradnju novih organa i tkiva. Ovo određuje neravnomjernu opskrbu pojedinačnih jona u korijenu i njihovo selektivno preuzimanje od strane biljaka. U biljku iz tla ulazi više onih jona koji su potrebniji za sintezu organskih materija, za izgradnju novih ćelija, tkiva i organa.

Ako je u otopini prisutan NH 4 Cl, tada će biljke intenzivnije i u većim količinama apsorbirati (u zamjenu za vodikove ione) NH 4 + katione, jer se koriste za sintezu aminokiselina, a zatim i proteina. U isto vrijeme, Cl - joni su potrebni biljci u maloj količini, pa će stoga njihova apsorpcija biti ograničena. U tom slučaju, ioni H + i Cl - (hlorovodonična kiselina) će se akumulirati u rastvoru tla, doći će do zakiseljavanja. Ako otopina sadrži NaNO 3 , tada će biljka apsorbirati NO 3 - anione u velikim količinama i brže, u zamjenu za HCO 3 - anione. Ioni Na + i HCO 3 - (NaHCO 3) će se akumulirati u rastvoru, on će biti alkalizovan.

Selektivno uzimanje kationa i anjona iz sastava soli od strane biljaka određuje njenu fiziološku kiselost ili fiziološku alkalnost.

Soli iz čijeg sastava se anjon apsorbuje u većim količinama od kationa - NaNO 3, KNO 3, Ca (NO 3) 2 - i kao rezultat toga dolazi do alkalizacije rastvora, fiziološki su alkalne.

Soli od kojih biljke apsorbuju kation u većim količinama od anjona - NH 4 Cl, (NH 4) 2 SO 4, (NH 4) 2 CO 3, KCl, K 2 SO 4 - i kao rezultat toga dolazi do zakiseljavanja rastvora, fiziološki su kiseli.

Fiziološka reakcija soli koje se koriste kao mineralna đubriva, moraju se uzeti u obzir kako bi se izbjeglo pogoršanje uslova za rast i razvoj usjeva.

Utjecaj uslova okoline i mikroorganizama na apsorpciju nutrijenata od strane biljaka

Apsorpcija hranljivih materija od strane biljaka u velikoj meri zavisi od svojstava zemljišta - reakcije i koncentracije zemljišne otopine, temperature, aeracije, vlažnosti, sadržaja dostupnih oblika hranljivih materija u tlu, trajanja i intenziteta osvetljenja. i drugi uslovi okoline. Opskrba biljkom hranjivim tvarima je značajno smanjena zbog loše aeracije tla, niske temperature, viška ili oštrog nedostatka vlage u tlu. Reakcija zemljišne otopine, koncentracija i omjer soli u njoj imaju posebno snažan utjecaj na opskrbu hranjivim tvarima. S prekomjernom koncentracijom soli u otopini tla (na primjer, u slanim tlima), apsorpcija vode i hranjivih tvari od strane biljaka naglo se usporava.

Korijen biljaka ima vrlo visok kapacitet apsorpcije i može apsorbirati hranjive tvari iz jako razrijeđenih otopina.

Odnos soli u rastvoru, njegova fiziološka ravnoteža je takođe važan za normalan razvoj korena. Fiziološki uravnotežena otopina je otopina u kojoj su pojedini nutrijenti u takvim omjerima da ih biljka najefikasnije koristi. Otopina koju predstavlja bilo koja sol je fiziološki neuravnotežena.

Jednostrana prevlast (visoka koncentracija) u otopini jedne soli, posebno višak bilo kojeg monovalentnog kationa, štetno djeluje na biljku. Razvoj korijena se bolje odvija u otopini s više soli. U njemu se manifestuje antagonizam jona, svaki ion međusobno sprečava prekomerni ulazak drugog jona u ćelije korena. Na primjer, Ca 2+ u visokim koncentracijama inhibira višak unosa K +, Na + ili Mg 2+ i obrnuto. Isti antagonistički odnosi postoje za jone K + i Na +, K + i NH 4 +, K + i Mg 2+, NO 3 - i H 2 PO 4, Cl - i H 2 PO 4 - i drugi.

Fiziološka ravnoteža se najlakše uspostavlja kada se u otopinu uvedu soli kalcija. U prisustvu kalcijuma u rastvoru stvaraju se normalni uslovi za razvoj korenovog sistema, pa bi u veštačkim hranljivim mešavinama Ca 2+ trebalo da prevlada nad ostalim jonima.

Razvoj korijena i opskrba njime hranjivim tvarima posebno su ozbiljno narušeni pri visokoj koncentraciji vodikovih jona, tj. sa povećanom kiselošću rastvora. Visoka koncentracija vodikovih jona u otopini negativno utječe na fizičko-hemijsko stanje citoplazme stanica korijena. Vanjske ćelije korijena postaju sluzave, narušava se njihova normalna propusnost, pogoršava se rast korijena i njihova apsorpcija hranjivih tvari. Negativan efekat kisele reakcije je izraženiji u nedostatku ili nedostatku drugih kationa, posebno kalcijuma, u rastvoru.Kalcijum inhibira ulazak H+ jona, pa su biljke sa povećanom količinom kalcijuma u stanju da tolerišu kiselija reakcija nego bez kalcija.

Reakcija rastvora utiče na intenzitet ulaska pojedinih jona u biljku i na metabolizam. Kod kisele reakcije povećava se opskrba anjonima (zajedno sa H+ jonima), ali je otežana opskrba kationima, poremećena je ishrana biljaka kalcijumom i magnezijumom, inhibirana je sinteza proteina i stvaranje šećera u biljci. je potisnut. Sa alkalnom reakcijom, protok kationa se povećava, a protok anjona je otežan.

Glavna opskrba hranjivim tvarima je u tlu u obliku raznih teško topljivih spojeva, za čiju asimilaciju je potrebno aktivno djelovanje korijena na čvrstu fazu tla i blizak kontakt između korijena i čestica tla. U procesu života biljaka korijenje oslobađa ugljični dioksid i neke organske kiseline, kao i enzime i druge organske tvari u okoliš. Pod uticajem ovih izlučevina, čija je koncentracija posebno visoka u zoni direktnog kontakta korena sa česticama tla, rastvaraju se mineralna jedinjenja fosfora, kalijuma i kalcijuma koja se nalaze u njemu, a kationi se istiskuju u rastvor iz stanje koje tlo apsorbira, a fosfor se oslobađa iz njegovih organskih spojeva.

Hranjive tvari biljke najaktivnije apsorbiraju iz onog dijela tla koji je u direktnom kontaktu s korijenjem. Dakle, sve mjere koje pospješuju bolji razvoj korijena (dobra obrada tla, vapnenje kiselih tla, itd.) osiguravaju i najbolje korištenje hranjivih tvari iz tla od strane biljaka.

Ishrana biljaka odvija se u bliskoj interakciji sa okolinom, uključujući ogroman broj različitih mikroorganizama koji naseljavaju tlo. Broj mikroorganizama je posebno visok u rizosferi; u onom dijelu tla koji je u direktnom kontaktu sa površinom korijena. Koristeći sekret korijena kao izvor hrane i energetskog materijala, mikroorganizmi se aktivno razvijaju na korijenu i u njihovoj blizini i doprinose mobilizaciji hranjivih tvari u tlu.

Mikroorganizmi iz rizosfere i tla igraju važnu ulogu u pretvorbi hranjivih tvari i gnojiva unesenih u tlo. Mikroorganizmi razgrađuju organsku tvar u tlu i primijenjenim organskim gnojivima, uslijed čega se hranjive tvari sadržane u njima pretvaraju u mineralni oblik koji je probavljiv za biljke. Neki mikroorganizmi su u stanju da razgrađuju teško topiva mineralna jedinjenja fosfora i kalija i pretvore ih u oblik koji je dostupan biljkama. Brojne bakterije, asimilirajući molekularni dušik zraka, obogaćuju tlo dušikom. Formiranje humusa u tlu također je povezano s vitalnom aktivnošću mikroorganizama.

Pod određenim uslovima, kao rezultat aktivnosti mikroorganizama, može doći do pogoršanja ishrane i rasta biljaka. Mikroorganizmi, kao i biljke, troše dušik i elemente pepela za ishranu i izgradnju svog tijela, tj. su konkurenti biljkama u korištenju minerala. Nisu svi mikroorganizmi korisni za biljke. Neki od njih ispuštaju tvari otrovne za biljke ili su uzročnici raznih bolesti. U tlu postoje i mikrobi koji redukuju nitrate u molekularni dušik (denitrifikatori), kao rezultat njihovog djelovanja dušik se gubi iz tla u plinovitom obliku.

S tim u vezi, jedan od važnih zadataka poljoprivrede je stvaranje povoljnih uslova za razvoj korisnih mikroorganizama i pogoršanje uslova za razvoj štetnih odgovarajućim metodama poljoprivredne tehnologije.

Odnos biljaka i uslova ishrane u različitim periodima rasta

U različitim periodima rasta, biljke postavljaju različite zahtjeve u pogledu uslova okoline, uključujući ishranu. Apsorpcija dušika, fosfora i kalija od strane biljaka tokom vegetacije odvija se neravnomjerno.

Potrebno je razlikovati kritični period ishrane (kada se količina konzumacije može ograničiti, ali nedostatak nutrijenata u ovom trenutku naglo narušava rast i razvoj biljaka) i period maksimalne apsorpcije, koji karakteriše najintenzivnija potrošnja hranljivih materija.

Razmotrite opšte obrasce potrošnje hranljivih materija od strane biljaka tokom vegetacije. U početnom periodu razvoja biljke troše relativno male apsolutne količine svih hranljivih materija, ali su veoma osetljive i na njihov nedostatak i na višak u rastvoru.

Početni period rasta je kritičan u pogledu ishrane fosforom. Nedostatak fosfora u ranoj dobi toliko inhibira biljke da se prinos naglo smanjuje čak i uz obilnu prihranu fosforom u narednim periodima. (Tabela 3)

Zbog visokog intenziteta sintetičkih procesa sa nerazvijenim korijenskim sistemom, mlade biljke su posebno zahtjevne za uslove ishrane. Shodno tome, u zoni korena tokom ovog perioda, hranljive materije treba da budu u lako rastvorljivom obliku, ali njihova koncentracija ne bi trebalo da bude visoka, sa prevagom fosfora nad azotom i kalijumom. Osiguranje dovoljnog nivoa snabdijevanja svim elementima od početka vegetacije je od suštinskog značaja za formiranje usjeva. Dakle, u usjevima žitarica, već u periodu puštanja prva tri ili četiri lista, počinje polaganje i diferencijacija reproduktivnih organa - klas ili metlica. Nedostatak dušika u ovom periodu, čak i uz povećanu ishranu, naknadno dovodi do smanjenja broja klasića u metlici ili klasu i smanjenja prinosa.

U periodu intenzivnog rasta nadzemnih organa - stabljike i listova, potrošnja svih hranljivih materija kod biljaka značajno se povećava. Brzina akumulacije suhe tvari može nadmašiti opskrbu hranjivim tvarima, a njihov relativni sadržaj u biljkama opada u odnosu na prethodni period. Vodeća uloga u procesima rasta pripada dušiku. Povećana ishrana dušikom doprinosi pojačanom rastu vegetativnih organa, formiranju snažnog asimilacionog aparata. Nedostatak azota u ovom periodu dovodi do inhibicije rasta, a potom i do smanjenja prinosa i njegovog kvaliteta.

Do trenutka cvatnje i početka formiranja plodova, potreba za dušikom kod većine biljaka se smanjuje, ali se povećava uloga fosfora i kalija. To je zbog fiziološke uloge ovih potonjih - njihovog učešća u sintezi i kretanju organskih jedinjenja, razmjeni energije, posebno intenzivno koja se javlja tokom formiranja reproduktivnih organa i formiranja rezervnih supstanci u tržišnom dijelu usjeva.

U periodu formiranja ploda, kada prestaje rast vegetativne mase, potrošnja svih hranjivih tvari postepeno se smanjuje, a zatim prestaje njihova opskrba. Dalje formiranje organske materije i drugi vitalni procesi obezbeđuju se uglavnom kroz ponovnu upotrebu (recikliranje) hranljivih materija koje su prethodno akumulirane u biljci.

Različiti usjevi se razlikuju po veličini i intenzitetu uzimanja hranjivih tvari tokom vegetacijske sezone. Sve žitarice (osim kukuruza), lan, konoplja, rani krompir, neke povrtarske kulture odlikuju se kratkim periodom intenzivne ishrane - glavna količina hranljivih materija se troši u kratkom vremenu. Na primjer, zimska raž već tokom jesenskog perioda apsorbira 25-30% ukupne količine hranljivih materija, dok suha masa biljaka u ovom periodu dostiže samo 10% konačne žetve.

Jara pšenica troši 2/3-3/4 ukupne količine nutrijenata u relativno kratkom periodu – od ulaska u cijev do kraja klasjenja (oko mjesec dana).

Srednje i kasnozrele sorte krompira troše najveću količinu hranljivih materija u julu: tokom ovog meseca apsorbuje se skoro 40% azota, više od 50% fosfora i 60% kalijuma iz njihovog konačnog sadržaja u usevu. Rane sorte krompira odlikuju se još kraćim periodom intenzivnog unosa hranljivih materija.

Lan ima izražen period maksimalne potrošnje elemenata mineralne ishrane - od faze pupanja do cvjetanja, a biljke pamuka troše glavnu količinu hranjivih tvari od početka pupanja do masovnog formiranja vlakana u kutijama.

Neke biljke, kao što su suncokret i šećerna repa, imaju postepeniji i produženi unos hranljivih materija, čija se apsorpcija nastavlja skoro do kraja vegetacije.

Odvojene hranljive materije biljke apsorbuju različitim intenzitetom: u kukuruzu se, na primer, najbrže troši kalij, zatim azot, a fosfor se apsorbuje mnogo sporije.

Apsorpcija kalijuma se u potpunosti završava do perioda formiranja metlice, a azota - do perioda formiranja zrna. Opskrba fosforom je proširena i nastavlja se gotovo do kraja vegetacijske sezone.

Konoplja veoma intenzivno apsorbuje azot i kalijum u prvom mesecu. Snabdijevanje dušikom potpuno je završeno nakon 3, a kalijem - 5 sedmica nakon nicanja, dok se intenzivna apsorpcija fosfora nastavlja gotovo do kraja vegetacije.

Potrošnja osnovnih hranljivih materija kod šećerne repe se takođe dešava neravnomerno. U prvoj dekadi nakon nicanja odnos P:N:K u biljkama je 1,0:1,5:1,4. Zatim, u periodu intenzivnog rasta listova, ovaj odnos se menja u pravcu povećanja apsorpcije azota i kalijuma i iznosi 1,0 u maju; 2,5: 3,0, u junu - 1,0: 3,0: 3,5, u julu 1,0: 4,0: 4,0. U avgustu, kada se formiraju korijeni i u njima se nakuplja šećer, odnos ovih elemenata postaje 1,0: 3,6: 5,5, tj. posebno snažno povećava apsorpciju kalijuma. Preobilna ishrana dušikom u periodu formiranja korijena i nakupljanja šećera u njemu je nepoželjna, jer stimulira rast vrhova na štetu rasta korijena i nakupljanja šećera. U ovom periodu veoma je važan dovoljan nivo snabdevenosti biljaka kalijumom i fosforom.

Nejednaku kvantitativnu potrebu i intenzitet apsorpcije pojedinih hranljivih materija od strane biljaka treba uzeti u obzir pri izradi sistema za primenu đubriva. Posebno je važno obezbijediti povoljne uslove za ishranu biljaka od početka vegetacije iu periodima maksimalne apsorpcije. Ovo se postiže kombinacijom razne načineđubrenje: u glavno đubrivo pre setve, pri setvi i u prihranjivanju.

Zadatak glavnog gnojiva je osigurati ishranu biljaka tijekom vegetacije, stoga se prije sjetve u većini slučajeva koristi puna količina organskih gnojiva i velika većina mineralnih gnojiva. Sjetvo gnojivo (u redove, pri sadnji u rupe, gnijezda) u relativno malim dozama primjenjuje se za snabdijevanje biljaka u početnom periodu razvoja lako dostupnim oblicima hraniva, prvenstveno fosforom. Za opskrbu biljaka hranjivim tvarima u najkritičnijim periodima vegetacije, prihrana se koristi uz glavna i sjetvena gnojiva (u nekim slučajevima, značajan udio ukupne količine gnojiva, na primjer, dušika za ozime usjeve, pamuk itd., može se dodati u prihranu). Izbor termina, načina primjene đubriva i njihovog unošenja u zemljište ne zavisi samo od bioloških karakteristika, ishrane i agrotehnike useva, već i od zemljišno-klimatskih uslova, vrste i oblika đubriva.

Prilagođavanjem uslova ishrane biljaka po periodima rasta u skladu sa njihovim potrebama primenom đubriva, moguće je direktno uticati na veličinu useva i njegovu kvalitetu.

Asimilacija tvari od strane biljaka* - ide drugačije, ovisno o boji biljaka. Prema prirodi UV supstanci, sve biljke se dijele u dvije grupe: zelene biljke i biljke bez zelene boje. Zelene biljke asimiliraju minerale i od njih pripremaju organske tvari. Biljke, međutim, lišene zelene boje, asimiliraju gotove organske tvari i lišene su mogućnosti da se hrane isključivo mineralnim tvarima. Prvo se upoznajmo sa U. tvarima zelenih biljaka. Zelene biljke karakterizira prisustvo u njihovim listovima, kao i stabljikama, posebne zelene boje zvane klorofil (vidi). Najvažnija karakteristika koja razlikuje zelene biljke i od životinja i od nezelenih biljaka je, kao što je već spomenuto, njihova sposobnost pripreme organske tvari iz anorganskih tvari. To se može dokazati jednostavnim iskustvom. Uzima se vlažan kvarcni pijesak i u njega se sadi nešto sjemena. Pijesak se s vremena na vrijeme zalijeva slabim rastvorom mineralnih soli (kalijev nitrat, kalcijum nitrat, kalijum fosfat, magnezijum sulfat i gvožđe fosfat; potonji se razmuti u obliku praha). Postepeno, iz posijanog sjemena, na sunčevoj svjetlosti razvija se zelena biljka koja cvjeta i donosi plodove. Poređenje količine organske materije prisutne u sjemenu sa količinom u odrasloj biljci pokazuje da je potonja sadrži višestruko više. Iz ovoga slijedi da su zelene biljke sposobne pripremiti organsku tvar iz mineralnih tvari. Životinje, kao i nezelene biljke, nemaju takvu sposobnost i dobijaju organsku materiju koja im je potrebna u gotovom obliku iz zelenih biljaka. Stoga je pitanje kako se organska tvar priprema od zelenih biljaka važno ne samo za upoznavanje biljnog svijeta, već i sa šireg gledišta: cijeli životinjski svijet, a samim tim i čovjek, ovisi o zelenim biljkama. Zelene biljke povezujuća su karika između svijeta minerala i svijeta životinja. Šta je organska materija? Iako se trenutno i organske i neorganske ugljične tvari često kombiniraju u jednu grupu ugljičnih spojeva, ipak postoji jedna oštra razlika između organskih i neorganskih ugljičnih spojeva. - sve organske supstance su sposobne da gore, odnosno da oslobađaju slobodnu toplotu, dok neorganska ugljenična jedinjenja ne mogu da izgore. Dakle, bilo koju organsku tvar karakteriziraju dvije karakteristike - sadržaj ugljenika i zapaljivost. Sposobnost gorenja ukazuje na to da njihovo nastajanje iz mineralnih tvari koje ne mogu izgorjeti u zelenim biljkama mora biti praćeno apsorpcijom topline izvana. Stoga je u pristupu pitanju metabolizma tvari kod zelenih biljaka potrebno prije svega saznati odakle zelene biljke dobijaju ugljik i toplinu potrebne za pripremu organske tvari. Radovi brojnih naučnika dokazali su da biljke svojim zelenim dijelovima na sunčevoj svjetlosti upijaju ugljični dioksid iz atmosfere i oslobađaju kisik. Razmjena se odvija u jednakim količinama. Stoga se po čestici apsorbiranog ugljičnog dioksida oslobađa čestica kisika:

CO 2 \u003d Ο 2 + C.

Ugljik ostaje u biljci. Rezultat će biti povećanje težine biljke - ishrana njegov.

Formiranje ugljičnog dioksida tokom sagorijevanja uglja praćeno je, kao što je poznato, oslobađanjem topline. Stoga, na osnovu zakona održanja sila u prirodi, obrnuta reakcija razgradnje ugljičnog dioksida mora biti praćena apsorpcijom topline. Iz ovoga je jasno zašto se razgradnja ugljičnog dioksida događa samo na sunčevoj svjetlosti - toplina svjetlosti koju apsorbira biljka ide na razgradnju ugljičnog dioksida. Zelena boja - hlorofil - služi kao ekran koji upija različite zrake sunčevog spektra. Stoga su toplina koja se oslobađa pri sagorijevanju neke organske tvari, na primjer, pri sagorijevanju drva za ogrjev, kao i toplina tijela životinja, sva toplina sunčevog zraka koju apsorbira zelena biljka tokom procesa razgradnje atmosferskog ugljen-dioksid. Istovremeno sa U. atmosferskog ugljičnog dioksida, postoji i U. vode u tlu. Stoga se ugljik skladišti u biljkama u kombinaciji s elementima vode. Jedan od prvih proizvoda U. ugljika je škrob ili glukoza prema sljedećim jednadžbama:

1) 6CO 2 + 5H 2 O \u003d C 6 H 10 O 5 + 6O 2

2) 6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Najveći dio suhe tvari biljaka sastoji se od ugljika, vodika i kisika. Suva materija jednogodišnje biljke u proseku sadrži 45% ugljenika, 42% kiseonika, 6,5% vodonika, 1,5% azota i 5% pepela. Posljedično, više od 90% suhe tvari biljaka apsorbira se iz atmosferskog ugljičnog dioksida i vode dobivene iz tla. Shodno tome, poljoprivrednik, oduzimajući žetvu sa polja, oduzima uglavnom atmosferski ugljenik i vodu iz tla, kao i konzervirane sunčeve zrake. Zelene biljke i dalje sadrže dušik cijelo vrijeme. Upijaju ga iz soli azotne kiseline u tlu. Iako biljke sadrže malu količinu azota (u prosjeku 1,5% suhe tvari), ipak je vrlo važno pitanje njegovog pravilnog unosa iz tla, jer je uz nedostatak dušika apsorpcija atmosferskog ugljičnog dioksida i zemljišne vode u velikoj mjeri otežana. smanjena i rezultat je neznatna žetva koja ne isplati troškove za obradu polja. Ako je tlo siromašno dušikom, potrebno je dati dušična gnojiva. Širok izbor azotnih spojeva unesenih u tlo povećava prinos. To su složena organska dušična jedinjenja, soli amonijaka i, konačno, soli dušične kiseline. Najbrži rezultati se postižu pri đubrenju solima azotne kiseline, jer se one direktno upijaju u korijenje biljaka. Složena organska dušična jedinjenja prethodno se uništavaju bakterijama koje žive u tlu do amonijačnih soli. Potonje, pak, bakterije također oksidiraju u soli dušične kiseline, koje zelene biljke već apsorbiraju. Od opšte pravilo Izuzetak je da zelene biljke upijaju svoj dušik iz tla. Ovo su mahunarke. Sve mahunarke dobro rastu u zemljištima, ne samo siromašnim dušičnim spojevima, već ih čak i potpuno lišenim, i daju odlične prinose. Imaju sposobnost asimilacije atmosferskog slobodnog dušika. Korijen mahunarki uzgojenih u prirodnim uslovima uvijek ima značajan broj malih kvržica (Sl. 1).

Korijen graška sa kvržicama w.

Takvi noduli nastaju samo u prirodnim nesteriliziranim tlima, u steriliziranim tlima - tek nakon što se inficiraju nesteriliziranom infuzijom tla. U neinficiranom, steriliziranom tlu, nodule se nikada ne stvaraju. Formiranje kvržica rezultat je simbioze mahunarki sa nižim mikroorganizmima. Samo uz pomoć ovih kvržica mahunarke asimiliraju atmosferski dušik, jer u steriliziranom tlu, u nedostatku kvržica, mahunarke ne mogu apsorbirati dušik iz atmosfere i, kao i druge zelene biljke, primaju ga samo iz tla. Sposobnost mahunarki da asimiliraju atmosferski azot od velikog je značaja u poljoprivredi. Oni su sakupljači takozvanog vezanog azota. Oranje usjeva mahunarki za zelenu gnojidbu obogaćuje tla siromašna vezanim dušikom. Osim ugljika, kisika, vodika i dušika, sastav suhe tvari biljaka uključuje i pepeo. U pepelu raznih biljaka pronađen je sljedeći 31 element: sumpor, fosfor, hlor, brom, jod, fluor, bor, silicijum, kalijum, natrijum, litijum, rubidijum, magnezijum, kalcijum, stroncijum, barijum, cink, aluminijum, talijum , titan, kalaj, olovo, arsen, selen, mangan, gvožđe, kobalt, nikl, bakar i srebro. Sve ove elemente biljke apsorbuju iz tla. Biljne kulture u veštački pripremljenim zemljištima pokazuju da je samo nekoliko od navedenih elemenata neophodno za pravilan razvoj biljaka; ostalo su nečistoće bez kojih biljke mogu. Naravno, za razvoj biljaka potrebni su samo sledeći elementi pepela: sumpor, fosfor, kalijum, kalcijum, magnezijum i gvožđe, ponekad i hlor. U nedostatku barem jednog od navedenih elemenata u tlu ne može se razviti ni jedna biljka. U vodenim kulturama ovi elementi se unose u obliku sljedećih soli: 1 dio KNO 3 ; 1 dio KH 2 PO 4 ; 1 dio MgSO 4 ; 4 dijela Ca(NO 3) 2 . Zatim se u otopinu ovih spojeva dodaje malo željeznog fosfata. Iako dušik nije dio pepela, on se mora dodati za pravilan razvoj biljaka, jer, kao što smo vidjeli gore, biljke dobivaju dušik iz tla. Rješenja moraju biti vrlo slaba. Prvo, 0,1% otopine se koriste za još mlade biljke. Zatim, sa starošću biljaka, možete koristiti jače otopine do 0,5%. Potrebe za pojedinim elementima pepela za različite biljke su različite. Iz istog tla, jedna biljka uglavnom apsorbira određene elemente, druga biljka - druge. Poljoprivrednici razlikuju tri grupe kultivisanih biljaka: silicijumske, krečnjaste i potašne, u zavisnosti od toga koji od navedenih elemenata u njima prevladava.